Класс Эхиноидеи. Classis Echinoidea
(греч. echinos — еж)
Морские подвижные иглокожие, мягкое тело которых заключено в панцирь. О строении панциря и основных внутренних органов морских ежей было рассказано выше (см. рис. 197).
Напомним, что ротовое отверстие морских ежей первоначально располагалось в центре нижней, а анальное — в центре верхней стороны. Панцирь ежа отделяется от ротового и анального отверстий небольшими кожистыми площадками. Ротовое отверстие окружено ротовым полем (перистом), а анальное отверстие — анальным полем (перипрокт). В строении амбулакральной, нервной, кровеносной и половой систем прослеживается пятилучевая симметрия. Панцирь морских ежей подразделяется на 5 амбулакральных и 5 интерамбулакральных полей, начинающихся от глазных и половых пластинок, сгруппированных в вершинный щиток (рис. 206). Амбулакральные поля могут состоять из простых или сложных пластинок. Простые пластинки пронизаны двумя порами; сложные пластинки возникли за счет слияния простых и несут по несколько пар пор. Интерамбулакральные поля образованы пластинками более крупными, на которых находятся бугорки для прикрепления игл. Бугорки обычно дифференцированы по размерам. В центре пластинки возвышается крупный бугорок, а вокруг него располагается кольцо мелких бугорков. С крупным бугорком сочленялась крупная игла, а ее основание было прикрыто системой мелких игл, прикрепляющихся к серии небольших бугорков. В ископаемом состоянии иглы обычно сохраняются отдельно от панциря.
*** 333 ***
Вершинные щитки имеют различное строение. У палеозойских морских ежей 5 половых и 5 глазных пластинок подходят к анальному отверстию, вершинный щиток такого типа получил название моноциклического. У более молодых ежей вокруг анального отверстия группируются только половые пластинки, а глазные образуют второй цикл; такой тип вершинного щитка называется дициклическим. В ходе эволюции у многих ежей анальное отверстие сместилось из центра верхней стороны панциря назад (между двумя рядами пластинок заднего интерамбулакра). При этом редуцировалась одна половая железа (гонада) и соответственно одна половая пластинка, а остальные четыре половые пластинки сомкнулись на вершине панциря на месте бывшего анального отверстия. Более мелкие глазные пластинки располагаются на стыке половых, а две задние глазные пластинки соприкасаются между собой. Таким образом сформировался компактный тип вершинного щитка. В результате его дальнейших преобразований возникли еще два типа вершинных щитков: монобазальный и удлиненный.
У монобазального вершинного щитка границы половых пластинок исчезают и центр щитка образован единой пятиугольной прободенной пластинкой (мадрепорит), по четырем углам которой находятся овальные поры для выхода половых продуктов; глазные пластинки мелкие. Во втором варианте (удлиненный, или интеркалярный, вершинный щиток) между двумя парами половых пластинок вклиниваются (интеркалируют) две глазные пластинки, в результате этого группировка пластинок приобретает вытянутый двусторонне-симметричный облик.
Наконец, благодаря отделению от основной части удлиненного вершинного щитка двух задних глазных пластинок сформировался разорванный вершинный щиток. Это обусловлено тем, что два задних амбулакра не подходят к вершине панциря, а соединяются между собой на его склоне, образуя так называемый бивиум, в противоположность трем другим амбулакрам, группирующимся в тривиум. Мадрепоровая пластинка всегда располагается вверху справа.
Классификация морских ежей основана на следующих признаках: положение ротового и анального отверстий, строение амбулакральных и интерамбулакральных полей, тип вершинного щитка и характер симметрии. Именно у морских ежей прослеживается изменение типа симметрии и переход от симметрии пяти-лучевой к двусторонней. Параллельно существуют две классификации: естественная, представляющая деление морских ежей на отряды, и искусственная, сводящаяся к выделению нескольких групп без учета филогенеза.
*** 334 ***
Искусственная систематика морских ежей проста и удобна для понимания и использования. Морские ежи появились в ордовике и существуют до настоящего времени. В соответствии с этим выделяются ежи древние (О-Р) и новые (T-Q). Первое отличие древних морских ежей от новых в том, что число рядов
*** 335 ***
Рис. 206. Основные морфологические признаки морских ежей
пластинок в интерамбулакральном поле обычно больше двух, а в амбулакральном в минимуме составляет один ряд, а в максимуме свыше 15 (рис. 207). Второе отличие сводится к тому, что древние ежи имели панцирь гибкий, в одних случаях он состоял из черепицеобразно налегающих пластинок, а в других — из несоприкасающихся пластинок, сочлененных с помощью связок. Гибкий
*** 336 ***
Рис 207. Древние морские ежи (О-Р)
а — Bothriocidaris (О2_3), вид сбоку; б — Lepidesthes (D-C), вид сверху; в — Агchaeocidaris (С2_3), вид снизу; г. д — иглы, ап — амбулакральные поля, дп — двойные поры, ип — интерамбулакральные поля
панцирь после гибели ежа распадался на отдельные элементы и лишь в исключительных случаях мог сохраняться полностью. В современных морях существует несколько глубоководных форм с гибким панцирем, но с упорядоченным двухрядным строением полей. Древние ежи, видимо, были хищниками.
Новые морские ежи подразделяются на правильных (T-Q) и неправильных (J-Q). Для правильных морских ежей характерно центральное положение ротового и анального отверстий (см. рис. 206). Поэтому у правильных ежей вершинный щиток циклический. Они в полной мере обладают пятилучевой симметрией, имеют длинные иглы, служащие для хождения и защиты, а также вертикально расположенный аристотелев фонарь, с помощью которого собирают пищу, в первую очередь водоросли. Правильные морские ежи обитают преимущественно на скалистых фунтах.
У неправильных морских ежей смещено анальное отверстие. Эта группа разделяется на челюстных (рот остается в центре нижней стороны, аристотелев фонарь имеет наклонное положение или отсутствует) и бесчелюстных (рот смещается» вперед, челюстной аппарат отсутствует). У челюстных ежей пятилучевая симметрия нарушается смещенным положением анального отверстия, а у бесчелюстных — смещенным положением ротового и анального отверстий, а также двусторонне-симметричной формой панциря — овальной или сердцевидной (см. рис. 207).
Ниже охарактеризуем естественную систематику морских ежей.
Отряд Cidaroida (S2-Q). Панцирь шаровидный, несколько уплощенный (см. рис. 207). Ротовое отверстие было снабжено аристотелевым фонарем и располагалось в центре нижней, а
*** 337 ***
анальное — в центре верхней стороны. Амбулакральные поля узкие лентовидные, а интерамбулакральные — широкие. Амбулакральные пластинки простые. Интерамбулакральные поля сложены четырьмя рядами пластинок у палеозойских форм и двумя у мезокайнозойских. Циклический вершинный щиток двух типов: моноциклический у палеозойских и дициклический у мезокайнозойских. Пластинки срастаются в жесткий панцирь у второй, более молодой, группы и налегают друг на друга у первой. Налегание, а не срастание пластинок определяет то, что ископаемые палеозойские цидароиды чаще всего сохраняются в виде разрозненных пластинок и игл, а более молодые ископаемые ежи представлены преимущественно панцирями.
Цидароиды по сравнению с другими отрядами имеют наиболее крупные длинные иглы, за что эти ежи получили название «копьеносные». Длина крупных игл в 2-2, 5 раза может превосходить размеры панциря. Иглы осуществляют не только функцию защиты (такого «дикобраза» сложно схватить и невозможно проглотить), но и участвуют в перемещении ежа по дну. Это достигается с помощью сложной системы связок, обеспечивающей подвижность игл. Некоторые мелкие иглы преобразованы в педицеллярии — видоизмененные хватательные иглы, представляющие собой подвижные щипчики, приподнятые на стебельке. Педицел-лярии служат для защиты и предотвращения загрязнения панциря.
Отряд Diadematoida (T3-Q). Панцирь шарообразный, значительно уплощенный с обеих сторон (рис. 208). Ротовое и анальное отверстия располагаются, как у Cidaroida, и подобно последним у диадематоид имеется вертикально расположенный аристотелев фонарь. Вершинный щиток дициклический. Амбулакральные пластинки сложные, они состоят из нескольких полупластинок, пронизанных несколькими парами пор и, кроме того, снабженных
Рис. 208. Отряд Diadematoida (T3-Q)
Pseudodiadema (J-K, ): а, б — вид сбоку и снизу, в — амбулакральное поле при
увеличении
*** 338 ***
бугорками для игл. Амбулакральные поля очень широкие, незначительно уступающие ширине интерамбулакральных полей. Иглы менее дифференцированные, чем у цидароид, но зато располагаются и на амбулакрах и на интерамбулакрах. Длинные тонкие иглы могут иметь размер до 30 см.
Отряд Holectypoida (J-Q). Панцирь от низкой полушаровидной до конической формы с плоской нижней стороной (рис. 209). Ротовое отверстие находится в центре верхней стороны, а анальное в различной степени смещено назад. Вершинный щиток компактный, мадрепоровая пластинка резко увеличена по сравнению с остальными, иногда восстанавливается пятая половая пластинка. Амбулакры узкие, интерамбулакры более широкие. Амбулакральные пластинки в пределах одного амбулакрального поля могут быть как простые, так и сложные. У большинства родов имелся аристотелев фонарь, занимавший наклонное положение, у меньшинства челюстной аппарат отсутствовал.
В отличие от всех остальных отрядов Holectypoida представляют собой вымирающую группу, расцвет которой приходился на
Рис. 209. Отряды Holectypoida (J-Q) и Clypeasteroida (K2-Q) а-в — Conulus (K2): а, б — вид сбоку и снизу, в — вершинный щиток; г-ж — Clypeaster (P2-Q): г, д — вид сбоку и сверху, е — схема расположения пищевых желобков, ж — вершинный щиток, ап — анальное поле, мп — мадрепоровая пластинка, п — пищевые желобки, па — петалоидные амбулакры, рп — ротовое поле
*** 339 ***
юрский и меловой периоды. При общем числе родов около 30 в современных морях живут всего два.
Отряд Clypeasteroida (K2-Q). Панцирь дисковидный с плоской или вогнутой нижней и слабовыпуклой верхней стороной. Ротовое отверстие в центре нижней стороны, а анальное отверстие преимущественно на перегибе верхней и нижней сторон (см. рис. 209). Вершинный щиток монобазальный. Клипеастероиды ведут малоподвижный образ жизни, обитая как в мягких грунтах, так и на поверхности дна, нередко они группируются на мелководье. Это, видимо, обусловило резкую дифференциацию амбулакральных ножек на нижней и верхней сторонах панциря и повлекло различие в строении амбулакральных пластинок и амбулакральных полей. На верхней стороне панциря амбулакральные поля петалоидные — лепестковидные, за пределами петалоидов они резко расширяются, превосходя у края верхней стороны ширину интерамбулакральных полей. На средней части амбулакров нижней стороны панциря располагаются простые или ветвящиеся пищевые желобки. Амбулакральные ножки на верхней стороне клипеастероид служили для дыхания и осязания, а на нижней — в первую очередь принимали участие в сборе пищи. Имелся аристотелев фонарь с наклонно, почти горизонтально ориентированными челюстями.
Внутри панциря присутствуют дополнительные скелетные структуры, видимо, обеспечивающие достаточную прочность для обитания на мелководье. Снаружи панцирь покрыт многочисленными мелкими бугорками для прикрепления маленьких игл.
Отряд Spatangoida (J-Q). Панцирь низкий или высокий дву-сторонне-симметричный с уплощенной нижней стороной, имеющий сверху овальное или сердцевидное очертание (рис. 210). Ротовое отверстие приближено к переднему краю, а анальное либо приурочено к границе нижней и верхней сторон, либо располагается несколько выше. Челюстной аппарат отсутствует. Вершинный щиток компактный, удлиненный или разорванный. Амбулакры петалоидные или непеталоидные, иногда три передних амбулакра сходятся на вершине панциря (тривиум), а два задних несколько смещены назад (бивиум). При наличии петалоидных амбулакров пластинки панциря имеют двойные поры в пределах петалей и одинарные за их пределами. Так как амбулакральные и интерамбулакральные поля начинаются от вершины панциря и заканчиваются около ротового отверстия, то смещение ротового отверстия вперед отразилось на укорачивании переднего амбулакра и увеличении в длину заднего интерамбулакра. Часть непарного заднего интерамбулакра, находящаяся на нижней стороне панциря, называется пластрон. Строение пластрона может быть
*** 340 ***
Рис. 210. Отряд Spatangoida (J-Q)
а, б — Echinocorys (K2-P1): a — вид сбоку, б— вершинный щиток; в-е — Micraster (К2-Р1)): в — вид сбоку, г — вид сверху, д — вид снизу, е — вершинный щиток; ж — положение ежа в норке, а — амбулакры, ан — амбулакральные ножки, ап — анальное поле, вщ — вершинный щиток, гп — глазная пластинка, иа — интерам-булакры, мп — мадрепоровая пластинка, пл — пластрон, пп — половая пластинка, рп — ротовое поле
различным. Амфистернальный тип характеризуется наличием двух крупных удлиненных пластинок, составляющих основную часть пластрона, а меридостернальный — двухрядным расположением чередующихся пластинок.
Спатангоиды обитают на мягких фунтах и ведут малоподвижный образ жизни, нередко они поселялись в норках, иногда зарывались в грунт на глубину до 20 см. Это сопряжено с утратой челюстного аппарата, смещением ротового отверстия вперед, а загребание грунта осуществляется с помощью одной или двух выступающих губ.
Дата добавления: 2015-06-27; просмотров: 1047;