НЕМЕМБРАННЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНОИДЫ
Рибосомы. Эти органоиды, обеспечивающие синтез белковых, полипептидных молекул (см. с. 488), обнаруживаются во всех клетках. В состав рибосом входят белки и молекулы рибосомальных РНК (рРНК) приблизительно в равных соотношениях. Размер рибосомы эукариотических клеток 25x20x20 нм. Рибосома состоит из большой и малой субъединиц. Каждая из субъединиц построена из рибонуклеопротеидного тяжа, где рРНК взаимодействует с разными белками и образует тело рибосомы.
Различают единичные рибосомы и комплексы рибосом — полисомы. Рибосомы могут располагаться в гиалоплазме свободно или быть связанными с мембранами эндоплазматической сети. В малоспециализированных и быстрорастущих клетках в основном обнаруживаются свободные рибосомы. Синтетическая деятельность свободных рибосом направлена либо на собственные нужды клетки, либо на образование белков, остающихся в цитоплазме (например, синтез гемоглобина при созревании эритроцитов). Связанные рибосомы обеспечивают синтез белков «на экспорт», например синтез ферментов в клетках поджелудочной железы с последующим их выведением в протоки и далее — в просвет двенадцатиперстной кишки.
Цитоскелет. Цитоскелет — опорно-двигательная система клетки, включающая немембранные белковые нитчатые образования, выполняет каркасную и двигательную функции. Структуры, образующие цитоскелет, очень динамичны: быстро возникают в результате полимеризации их элементарных молекул и так же быстро разбираются, исчезают при деполимеризации. К этой системе относятся фибриллярные структуры и микротрубочки.
Фибриллярные структуры цитоплазмы.К фибриллярным компонентам цитоплазмы эукариотических клеток относятся микрофиламенты толщиной 5—7 нм и промежуточные филаменты толщиной около 10 нм.
Микрофиламенты встречаются практически во всех типах клеток. Они располагаются в кортикальном слое цитоплазмы, непосредственно под плазмалеммой, пучками или слоями. Их можно видеть в псевдоподиях амеб или в движущихся отростках фибробластов, в микроворсинках кишечного эпителия. В состав микрофиламентов входят сократительные белки: главным образом актин и миозин. Следовательно, микрофиламенты являются внутриклеточным сократительным аппаратом, обеспечивающим подвижность клеток и большинство внутриклеточных движений (движение органоидов, участие в делении клетки).
Промежуточные филаменты — тонкие (10 нм), неветвящиеся белковые структуры, имеющие вид нитей, часто располагающихся пучками. Характерно, что их белковый состав различен в разных тканях. В эпителии в состав промежуточных филаментов входит кератин, в клетках мезенхимных тканей (например, фибробластах) — белок виментин, в мышечных клетках — десмин; особый белок содержится в филаментах нервных клеток. Промежуточные микрофиламенты выполняют опорно-каркасную функцию.
В последнее время с помощью современных методов исследования стало возможным определить тканевое происхождение различных опухолей по белкам их промежуточных филаментов. Это крайне важно для цитодиагностики опухолей и правильного выбора химиотерапевтических противоопухолевых препаратов.
Микротрубочки.Микротрубочки принимают участие в создании ряда временных (цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления) или постоянных (центриоли, реснички, жгутики) структур. Они представляют собой прямые, неветвящиеся, длинные полые цилиндры диаметром около 24 нм. Стенку микротрубочек образуют плотно уложенные округлые субъединицы. Под электронным микроскопом на поперечных сечениях микротрубочек видны 13 субъединиц, выстроенных в виде однослойного кольца. Микротрубочки, выделенные из разных источников (ресничек простейших, клеток нервной ткани, веретена деления), имеют сходный состав и содержат белки — тубулины, которые способны к самосборке (полимеризации). Добавление алкалоида колхицина предотвращает самосборку микротрубочек или приводит к разборке уже существующих. Микротрубочки присутствуют в гиалоплазме всех эукариотических клеток. В больших количествах они обнаруживаются в плазматических отростках нервных клеток. Одна из функций микротрубочек цитоплазмы заключается в создании внутриклеточного каркаса (цитоскелета), необходимого для поддержания формы клетки.
По цитоплазматическим микротрубочкам, как по рельсам, могут перемещаться различные мелкие вакуоли, например синаптические пузырьки, содержащие нейромедиаторы, в аксоне нервной клетки или митохондрии. Эти перемещения основываются на связи микротрубочек со специальными белками — транслокаторами (динеины и кинезины), которые в свою очередь связываются с транспортируемыми структурами. Микротрубочки являются составной частью клеточного центра, ресничек и жгутиков.
Клеточный центр (центросома). Клеточный центр состоит из цвнтриолей и связанных с ним микротрубочек — центросферы. Термин «центриоли» был предложен Т. Бовери в 1895 г. для обозначения очень мелких телец, размер которых находится на границе разрешающей способности микроскопа. В некоторых объектах удавалось видеть, что центриоли, обычно расположенные в паре (так называемая диплосома), окружены зоной более светлой цитоплазмы, от которой отходят радиально тонкие фибриллы. Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах (см. раздел XI). В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи.
Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа. Основой строения центриолей являются расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр шириной около 0,2 мкм и длиной 0,3—0,5 мкм. Системы микротрубочек центриоли можно описать формулой: (9×3)+0; "0" подчеркивает отсутствие микротрубочек в ее центральной части.
Обычно в интерфазных клетках (см. раздел XI) присутствуют две центриоли, образующие диплосому. Они сближены и располагаются под прямым углом друг к другу. Различают материнскую и дочернюю центриоли. При подготовке клеток к митотическому делению центриоли удваиваются. Этот процесс, как правило, осуществляется в разное время: одновременно с синтезом ядерной ДНК или после него. Он заключается в том, что две материнские центриоли расходятся и около каждой из них возникает заново по одной новой дочерней, так что в клетке перед делением обнаруживаются четыре центриоли (две диплосомы). Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Увеличение числа центриолей происходит путем образования зачатка — процентриоли — вблизи и перпендикулярно к материнской центриоли.
Центриоли участвуют в индукции полимеризации тубулина при образовании микротрубочек в интерфазе. Перед митозом центриоль является одним из центров полимеризации микротрубочек веретена клеточного деления. Растительные клетки не содержат центриолей, но аналогичный центр организации микротрубочек существует и отвечает за полимеризацию тубулинов и формирование клеточного веретена деления.
Реснички и жгутики. Это специальные органеллы движения, встречающиеся в некоторых клетках различных организмов. При световой микроскопии эти структуры выглядят как тонкие выросты клетки. В основании ресничек и жгутика в цитоплазме видны мелкие гранулы — базальные тельца. Длина ресничек — 5—10 мкм, а длина жгутиков может достигать 150 мкм.
Ресничка представляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы с постоянным диаметром 300 нм (рис.Х.9). От основания до самой вершины он покрыт плазматической мембраной. Внутри выроста расположены микротрубочки. Основание реснички погружено в цитоплазму и называется базальным тельцем. По своей структуре тельце очень сходно с центриолью: оно также состоит из 9 триплетов микротрубочек. Часто в основании реснички лежит пара базальных телец, располагающихся под прямым углом друг к другу, подобно диплосоме.
Рис.Х.9. Схема строения реснички |
Внутри реснички находятся 9 дуплетов микротрубочек, образующих стенку цилиндра и связанных друг с другом с помощью белковых выростов — "ручек". Кроме периферических дуплетов микротрубочек в центре реснички располагается пара центральных микротрубочек. В целом систему микротрубочек реснички описывают как (9×2)+2 (в отличие от (9×3)+0 — системы центриолей и базальных телец). Базальное тельце и ресничка структурно связаны друг с другом и составляют единое целое: две микротрубочки триплетов базального тельца являются микротрубочками дуплетов реснички.
Свободные клетки, имеющие реснички и жгутики, способны двигаться, а неподвижные клетки (например, эпителий дыхательных путей) движением ресничек могут перемещать жидкость и различные частицы.
Основной белок ресничек — тубулин — не способен к сокращению. Движение ресничек осуществляется за счет активности белка динеина, локализованного в «ручках» дуплетов микротрубочек. Незначительные смещения дуплетов микротрубочек друг относительно друга вызывают изгиб всей реснички, в результате чего возникает волнообразное движение. Дефекты ресничек могут приводить к различным патологиям дыхательных путей (наследственному бронхиту). Дефекты жгутиков сперматозоидов встречаются при различных формах наследственного мужского бесплодия.
Дата добавления: 2015-06-12; просмотров: 2696;