Транспорт липидов

Жиры гидрофобны, поэтому существуют специальные механизмы их транспорта в крови. Свободные (неэстерифицированные) жирные кислоты переносятся кровью в виде комплексов с альбуминами. Холестерол, его эфиры, триацилглицеролы, фосфолипиды транспортируются в составе липопротеинов.

Липопротеины являются молекулярными комплексами, состоящими из липидов и белков.

Рис. 10.2. Строение липопротеина

Существует несколько классов липопротеинов (ЛП), но всех их объединяют следующие особенности: 1) поверхностный слой липопротеинов состоит из фосфолипидов, свободного холестерола и белков; 2) каждый липопротеин содержит особый набор поверхностных белков - аполипопротеинов (апо), которые обозначаются буквами латинского алфавита (А,В,С); 3) сердцевина (ядро) липопротеина состоит из гидрофобных триацилглицеролов, эфиров холестерола (рис. 10.2 ).

Аполипопротеины выполняют следующие функции: 1) являются структурными компонентами липопротеинов; 2) участвуют в узнавании и взаимодействии с рецепторами мембран; 3) активируют ферменты метаболизма липопротеинов.

Липопротеины подразделяются на 4 основные класса в зависимости от плотности (определяемой с помощью ультрацентрифугирования) и электрофоретической подвижности (табл. 10.1).

Таблица 10.1.

Классификация липопротеинов по методу разделения

Основные параметры и состав липопротеинов представлен в табл. 10.2.

Хиломикроны (ХМ) – самые крупные частицы. ХМ синтезируются в слизистой кишечника и участвуют в экзогенном транспорте пищевых липидов к различным тканям. Основным липидом являются триацилглицеролы.

ЛПОНПсинтезируются в печени. Основным липидом являются триацилглицеролы. Основная функция – транспорт эндогенных липидов из печени в периферические ткани.

ЛПНП образуются в кровеносном русле из ЛПОНП. Содержат много холестерола (основной транспортер холестерола), который транспортируется в периферические ткани.

ЛПВП образуются в печени, содержат много фосфолипидов и белков; у этих ЛП компоненты оболочки преобладают над сердцевиной.

Таблица 10.2

Состав липопротеинов

ТГ – триацилглицеролы, ФЛ – фосфолипиды. ХС - холестерол

Различают экзогенный (транспорт пищевых липидов) и эндогенный (транспорт липидов, синтезированных в организме) транспорт.

Экзогенный транспорт. Продукты переваривания липидов всасываются в клетки слизистой оболочки кишечника в составе мицелл. Жирные кислоты с числом углеродных атомов <12 всасываются в кровь и по воротной вене транспортируются в печень. Длинноцепочечные жирные кислоты (С >12) в клетках кишечника реэстерифицируются в триацилглицеролы, которые по составу напоминают пищевые жиры. Полученные триацилглицеролы вместе с фосфолипидами, холестеролом и белками (2%) образуют хиломикроны. Хиломикроны содержат апопротеин В48 и апоА.

Рис. 10.3. Экзогенный транспорт липидов (по Марри Р. и др., 2004)

Хиломикроны поступают в лимфу. В крови встречаются с частицами ЛПВП, содержащими апоЕ и апоС. Хиломикроны отдают апоА частицам ЛПВП, а взамен приобретают апоЕ и апоС. Один из аполипопротеинов группы С - апоСII - служит активатором фермента липопротеинлипазы (ЛПЛ). Этот фермент синтезируется и секретируется жировой и мышечной тканями, клетками молочных желез. Секретируемый фермент прикрепляется к плазматической мембране эндотелиальных клеток капилляров тех тканей, где он синтезировался. АпоСII, находящийся на поверхности ХМ, активирует ЛПЛ. Она гидролизирует триацилглицеролы в составе ХМ до глицерола и жирных кислот. Эти жирные кислоты либо поступают в клетки жировой и мышечной ткани, либо соединяются с альбуминами плазмы. В результате действия ЛПЛ хиломикроны резко уменьшаются в размерах и их называют ремнанты (остаток). Ремнанты ХМ рецепторным путем захватываются печенью (рис. 10.3).

Эндогенный транспорт. В клетках печени ресинтезируются триацилглицеролы и фосфолипиды, которые характерны для данного организма. Они включаются в состав ЛПОНП. В состав ЛПОНП входят апоВ100 и апоС. Это основная транспортная форма триацилглицеролов. В другой класс липопротеинов, образуемых в печени - ЛПВП входят холестерол, фосфолипиды, апоА. Эти частицы плоские и их называют - насцентные ЛПВП. (В их ядре нет гидрофобных молекул). Эти ЛПВП играют большую роль в обратном транспорте холестерола из клеток периферических тканей в печень.

В капиллярах жировой и мышечной тканей апоСII ЛПОНП активирует ЛПЛ, которая катализирует гидролиз триацилглицеролов ЛПОНП и превращает их в ЛППП (липопротеины промежуточной плотности). ЛППП под действием синтезированной в печени циркулирующей печеночной триацилглицероллипазы, теряют еще часть триацилглицеролов и превращаются в ЛПНП. Основным липидом ЛПНП становится холестерол, который в составе ЛПНП переносится к клеткам всех тканей. Следовательно, ЛПНП образуются непосредственно в сосудистом русле (рис. 10.4).

Рис. 10.4. Эндогенный транспорт липидов (по Марри Р. и др., 2004)

Итак, в результате экзогенного и эндогенного транспорта в капиллярах жировой и мышечной тканей освобождаются жирные кислоты и глицерол. Жирные кислоты связываются с альбуминами и транспортируются к тканям-потребителям.