Переходит под когнитивный контроль

Выше уже упоминалось, что вопрос о том, вызовет или нет какая-либо поведенческая ситуация экспрессию «ранних» генов в клетках мозга, критическим образом зависит от содержания прошлого индивидуального опыта животного и определяется фактором субъективной новизны данного события (см. табл. 20.2). Это хорошо видно из следующего эксперимента.

Мышей помещали в камеру, где они получали серию неизбегаемых электрокожных раздражений. Это вызывало у них массивную активацию экспрессии гена с-fos в ряде структур головного мозга — коре, гиппокампе и мозжечке. Однако, после того как животных регулярно подвергали этому воздействию на протяжении шести дней, в конце концов та же самая процедура, связанная с аверсивной стимуляцией, переставала вызывать активацию c-fos в клетках мозга. Хотя животные продолжали подвергаться электрокожному раздражению, это воздействие утеряло свою новизну и перешло в категорию ожидаемых событий в системах их индивидуального опыта. Таким образом, экспрессия c-fos в данных условиях вызывается вовсе не внешними стимулами, действующими на мозг, а их несоответствием материалу инидивидуалыюй памяти. Наиболее демонстративно это можно было увидеть на животных специальной группы, которым наносили раздражение на протяжении пяти дней, а на шестой день помещали их в ту же камеру, но электрокожную стимуляцию они в ней не получали. Это отсутствие стимуляции вызывало на первый взгляд парадоксальный эффект — животные данной группы демонстрировали значительную активацию экспрессии гена c-fos в мозге, особенно в гиппокампе (Anokhin et al., 1991).

Описывая эту закономерность в терминах теории функциональных систем (см. гл. 14), можно сказать, что экспрессия «ранних» генов в клетках головного мозга бодрствующего взрослого животного наступает при условии рассогласования обстановочной, пусковой или мотивационной афферентации с акцептором результатов действий в какой-либо из врожденных или приобретенных функциональных систем организма. Другими словами, это означает, что активность «ранних» генов в поведении является производной от системных процессов сличения афферентации и содержания индивидуального опыта на нейронах головного мозга, процессов, которые определяются фактором новизны, то есть категорией субъективной оценки организмом среды и собственного поведения.

Следовательно, взаимоотношение процессов развития нервной системы и научения требует описания на двух различных уровнях. На уровне регуляции экспрессии генов научение действительно составляет с развитием мозга единый кон-. тинуум. В обоих случаях дифференцировка нервных клеток зависит от активации в них определенных транскрипционных факторов. Некоторые из этих белков кодируются семейством «ранних» генов. Активация этих генов и в развивающемся и обучающемся мозге осуществляется посредством факторов роста, медиаторов и гормонов. Вслед за экспрессией транскрипционных факторов наступает вторая волна активации «поздних» или эффекторных генов. Белковые продукты этих генов выполняют разнообразные функции в нервных клетках. В частности, молекулы клеточной адгезии и другие синаптические белки изменяют связи нейрона, устанавливая функциональную специализацию клетки в системе межклеточных отношений. Сходство молекулярных механизмов клеточной специализации на границе между завершающими стадиями созревания нервных связей и началом их модификации в поведении настолько велико, что, пользуясь одними лишь критериями молекулярного анализа, часто невозможно определить, относится ли рассматриваемый клеточный процесс к развитию или к научению.

Однако демаркация между процессами развития и научения отчетливо выявляется при системном анализе проблемы. Если на уровне молекулярных механизмов регуляции транскрипции научение действительно выступает как продолжающийся процесс развития, то на системном уровне управление этим клеточным процессом претерпевает фундаментальную трансформацию. Оно переходит из-под контроля только локальных клеточных и молекулярных взаимодействий под контроль более высокого порядка — общемозговых интегративных процессов, которые протекают в функциональных системах, составляющих индивидуальный опыт организма.

20.7. Мозг, психика и эволюция генома: на