Пренатальнай история формирования поведения

Ранее предполагалось, что во всем множестве функциональных систем, сформированных на протяжении индивидуального развития, могут быть выделены базовые и дифференцированные системы, а также субсистемы [Александров, 1989]. Формирование функциональной системы означает появление нового целостного поведенческого акта, направленного на достижение полезного для индивида результата. «Врожденная» же субсистема, хотя и не является готовым «кирпичиком» и формируется в зависимости от конкретных условий развития, всегда оказывается лишь составной частью какого-либо акта. Иначе говоря, ни на каком этапе онтогенеза результаты субсистем не являются результатами целостных, самостоятельных актов, соотносящих среду и организм как целое. Они были таковыми лишь в эволюционном прошлом [Швырков, 1995]. В настоящее время представляется, что это предположение не является достаточно последовательным. Во всяком случае, если речь идет о «субсистемах движений».

Можно полагать, что уже на стадии пренатального онтогенеза появляются первые функциональные системы, реализация которых характеризуется разнообразными «генерализованными» и «локальными» движениями и которые выступают в качестве самостоятельных актов, соотносящих плод и его среду как целое. В литературе были приведены данные, позволяющие выдвинуть представление о том, что данные функциональные системы становятся элементами индивидуального опыта, особенности которого зависят от конкретных условий развития и что этот ранний пренатальный опыт используется индивидом позже: в организации поведения на стадии постнатального онтогенеза, причем характеристики поведения оказываются связанными с особенностями ранних этапов развития [Gottlieb, 1973; Pedersen, Blass, 1981]. Изменения функционирования материнского организма, наступающие вслед за актами, реализуемыми плодом, обеспечивают в каждый данный момент специфическое приспособление условий среды к динамике текущих потребностей плода. Поэтому движения плода рассматриваются как имеющие приспособительное значение и способствующие полноценному внутриутробному развитию [Аршавский, 1960; Гармашева, Константинова, 1978; Butterworth, Harris 1994]. Одни движения (ротационные) предотвращают «прилипание» плода к стенке матки. Другие — обеспечивают захват и заглатывание околоплодных вод или ведут к увеличению поступления питательных веществ и кислорода за счет интенсификации пупочно-плацентарного кровотока. В связи с движениями плода наблюдаются изменения в активности ряда мозговых структур матери, а также повышение тонуса мышц матки, отражающееся на кровотоке в ней и выступающее в качестве фактора, обеспечивающего отмеченную интенсификацию кровотока [Бурсиан, 1983; Гармашева, 1967]. В том случае, если концентрация питательных веществ в среде, с которой контактирует плод, повышается (потребление пищи или введение матери раствора глюкозы), частота движений плода падает, а при голодании матери, наоборот, — возрастает [Гармашева, Константинова, 1978]. В экспериментах О. В. Богданова и сотрудников [Богданов, 1978; Богданов и др., 1986] было показано, что куриный эмбрион может минимизировать биологически отрицательные воздействия внешней среды (электрическая стимуляция) посредством модификации своей двигательной активности: повышая амплитуду движений в одной экспериментальной ситуации и понижая — в другой.

Таким образом, двигательная активность может быть рассмотрена как «форма... поведения (в частности, пищевого. — Ю. А.) плода», который «через посредство скелетной мускулатуры активно добывает себе пищу». Даже дыхательные движения плода являются не «тренировкой» будущего дыхания, но приспособлением к текущим условиям внутриутробного существования, обеспечивающим выделение, питание и дыхание плода [Аршавский, 1960, с. 292,163].

Из сказанного следует, что оценка результатов первых пренатальных систем включает в качестве важнейшего компонента характеристики изменений внешней для плода среды и представляет собой оценку результатов, достигнутых при реализации самостоятельных актов, соотносящих среду и организм как целое. На стадии постнатального развития анализируемые «системы движений» действительно не являются уже подобными самостоятельными актами, а лишь «обслуживают» достижение более дифференцированных результатов целостных поведенческих актов, включаясь во множества систем, их реализующих.

Что касается увеличения дифференцированности поведения от пре- к постна-тальному периоду, в качестве показателя этого увеличения можно привести, например, увеличение числа вариантов поведения захвата пищевых веществ. Увеличение связано с изменением потребностей, обусловленным созреванием, и усложнением среды, в которой поведение формируется: усложнением, связянным как с родами и переходом к внеутробному существованию, так и нарастанием степени «дробления» среды индивидом и появлением возможности учесть все больше ее параметров (см. в [Александров, 1989; Хаютин, Дмитриева, 1991]). Таким образом, пищедобывательное поведение развивается от движений плода, ведущих к увеличению пупочно-плацентарного кровотока и заглатыванию околоплодной жидкости, к сосанию, представляющему собой сложное целенаправленное поведение [Бласс, 1982], зависящему от множества факторов (в том числе от конкурентной активности сибсов [Шулейкина, 1971]). Далее — к манипулированию непищевыми объектами, которое является особым этапом формирования пищедобывательного поведения (см. в [Александров, 1989]), и ко все возрастающему разнообразию актов, направленных на захват разных видов твердой пищи.

И в раннем пренатальном онтогенезе, и у взрослого достижению результатов, описываемых на уровне целостного организма как изменение соотношения организма и среды, на уровне отдельных клеток соответствует удовлетворение разнообразнейших метаболических «потребностей» этих клеток. Поэтому реализация поведенческого акта на любом этапе индивидуального развития может быть охарактеризована как в аспекте изменения соотношения целостного организма и внешней среды, так и в аспекте внутренних изменений, обеспечивающих потребности метаболизма отдельных клеток. Следует, однако, ду мать, что имеется специфика этих «потребностей» в раннем онтогенезе, связанная с постоянной необходимостью обеспечения сравнительно более массивного, чем у взрослого, морфогенеза. При этом представляется непоследовательным с системной точки зрения разделять формирующийся организм на отдельные «части»: элементы, «работающие», обеспечивающие достижение результатов и поэтому взаимосодействующие, и элементы, которые не принимают в «общей работе» участия, т. к. «заняты своим делом» — созреванием. Справедливым представляется утверждение О. В. Богданова и др. [1986, с. 15] о необходимости «отбросить... рассуждения о дофункциональном периоде развития нервной клетки» при анализе ее «структурного созревания». Следовательно, и на ранних этапах онтогенеза весь мозг и весь организм, клетки более зрелые и менее зрелые должны быть рассмотрены как целое, как совокупность элементов, взаимосодействующих в достижении результата и удовлетворяющих в ходе этого взаимосодействия метаболические «потребности» друг друга. В связи с этим неудивительно, что наличие движений оказывается необходимым условием нормального созревания нервной системы, искусственное же ограничение движений приводит к нарушению процессов дифференциации нейронов, нарушению синап-тогенеза и т. д. [Богданов и др., 1986].

Можно предположить, что даже те движения плода, которые приводят к результатам весьма сходным (но неидентичным) в первом аспекте (например, интенсифицируют пупочно-плацентарный кровоток, увеличивая поступление питательных веществ и кислорода), оказываются существенно разными во втором аспекте, приводя к удовлетворению «потребностей» и спецификации формирующихся связей [Humburger, 1970] у разных групп созревающих центральных и периферических клеток. Можно предположить также, что динамика «потребностей» этих групп «подстраивается» к динамике потребностей плода как целого так, чтобы поступление питательных веществ достигалось в один момент (когда необходимо удовлетворение «морфогенетических потребностей» одной группы клеток) с помощью одного движения и, следовательно, при активации специфического набора клеток, а в другой — другого. Следствием подобного «подстраивания», видимо, является следующий феномен, наблюдаемый на всех стадиях развития плода: движения разных частей тела сменяют друг друга в «непредсказуемой» последовательности и сочетаниях, выглядя как «неинтегрированные» [Narayanan etal., 1971,с. 105].

В то же время, если не отбрасывать и возможность того, что при реализации разных движений плодом могут достигаться в чем-то разные изменения в соотношении с внешней для плода средой, можно предположить, что именно сложность динамики согласования морфогенетических и «средовых» потребностей, обусловливает «непредсказуемость» смены движений.

О. Спронс и Дж. Эделмен [Sprons, Edelman, 1993] приводят веские аргументы в пользу концепции, согласно которой развитие «первичного моторного репертуара» в раннем онтогенезе осуществляется путем генерации пробных «движений» как целостных актов, направленных на достижение определенной цели. Достижение полезного приспособительного результата при реализации пробного акта является критерием его отбора [р. 698]. Следовательно, видимая «неинтегрированность» может быть связана и с присутствием в поведенческом репертуаре значительного числа пробных актов.

Итак, совершение плодом движений никоим образом не должно рассматриваться как функционирование частей будущей целостной конструкции, не имеющее в данный момент приспособительного значения. С момента образования зиготы и в процессе ее последующего деления мы имеем дело с новой целостностью, с уникальным, отличным от организма матери геномом и, следовательно, со специфическими «потребностями», которые требуют удовлетворения. Плод живет, а не только готовится к жизни. Он представляет собой целостный «домик», а не фундамент будущего дома (см. разд. 6.1). Элементы индивидуального опыта нового организма формируются уже на стадии пренаталь-ного онтогенеза. Их реализация, характеризуясь теми или иными движениями, соотносит плод и его среду как целое, обеспечивая достижение адаптивных поведенческих результатов (см. разд. 1.4, «онтогенетическая» эклектика) и, одновременно, способствуя процессам созревания.