В систему как способ их обеспечения

Охарактеризуем очень кратко некоторые существенные «потребности» нейрона. Они определяются необходимостью синтеза новых молекул, в том числе белков, расходуемых в процессе жизнедеятельности («типичная» белковая молекула разрушается в среднем через два дня после того, как она была синтезирована [Албертс и др., 1986]) или обеспечивающих структурные перестройки нейрона, которые имели место при научении. Для этого в том случае, если в клетке нет соответствующей информационной РНК, направляющей синтез белка в цитоплазме, экспрессируются (становятся активными, «выраженными») гены (см. гл. 20), среди которых выделяют гены «домашнего хозяйства» (универсальные «потребности» клеток), гены «роскоши» (специфические «потребности» клетки) или «ранние» и «поздние» гены, экспрессируемые на последовательных стадиях формирования памяти, и т. д. Как предполагается, именно усложнение процессов регуляции экспрессии генов, а не их количество определяет эволюционное усложнение живых систем [Албертс и др., 1986; Анохин,1996].

Различие в экспрессии, а не потеря или приобретение генов, определяют различие специализации клеток организма. Особенно велики эти различия для клеток мозга, в которых экспрессируются десятки тысяч уникальных для мозга генов. Считается, что метаболическая гетерогенность нейронов, обусловленная генетически и зависящая от условий индивидуального развития, т. е. являющаяся результатом взаимодействия фило- и онтогенетической памяти, лежит в основе разнообразия функциональной специализации нейронов и определяет специфику их участия в обеспечении поведения [Пигарева, 1979; Шерстнев и др., 1987; Александров, 1989; Швырков, 1995; гл. 20].

Роль большинства химических соединений, поступающих в «микросреду» клетки, сводится к изменению свойств и скорости синтеза имевшихся в ней белков или к инициации синтеза новых белков. Гидрофобные молекулы (например, стероидные или тиреоидные гормоны) могут проникать внутрь нейрона и соединяться там с рецепторами. Рецепторы — это, главным образом, белковые структуры, роль которых состоит в «узнавании» соответствующих молекул и обеспечении последующего развертывания тех или иных метаболических процессов. Но как влияют на метаболизм нейрона нейромедиаторы, выделяемые из терминален контактирующих с ним нейронов и являющиеся гидрофильными молекулами, не проникающими в клетку и сразу разрушающимися после действия на мембрану данного нейрона? Отправной точкой этого действия является соединение медиатора с рецептором постсинаптической мембраны. Соединяясь со «своим» рецептором, медиатор не только изменяет проницаемость ионных каналов, но и оказывает влияние на внутриклеточные процессы, например синтез протеинкиназ — ферментов, фосфорилирующих белки.

Нейрон обеспечивает «потребности» своего метаболизма объединяясь с другими элементами организма в функциональную систему. Их взаимосодействие, совместная активность обеспечивает достижение результата — нового соотношения целостного индивида и среды. «Изнутри», на уровне отдельных нейронов достижение результата выступает как удовлетворение метаболических «потребностей» нейронов и прекращает их активность.

В рамках традиционного подхода к пониманию межнейронных отношений закономерно возникает вопрос, четко сформулированный Э. Кенделом (Kandel E.): «Почему имеются разные нейротрансмиттеры, если лишь одного достаточно для того, чтобы опосредовать передачу всех электрических сигналов?» (см. в [Сахаров, 1990]). С позиций представлений о системной детерминации активности нейронов медиатор больше не рассматривается как стимул, действующий на нейрон (или отдельный его локус), а нейрон — как передатчик электрических сигналов. Медиаторы являются метаболитами, обеспечивающим удовлетворение «потребностей» клетки. Многообразие и сложность этих потребностей таковы, что разнообразие медиаторов само по себе не кажется удивительным. Проблема же «множественности нейротрансмиттеров» [Сахаров, 1990], т. е. множественности «передатчиков» гомогенных электрических сигналов, превращается при этом в проблему специфики метаболических паттернов, связанных с обеспечением тех или иных «потребностей», и проблему модификации паттернов при формировании специализации нейронов в процессе системогенеза (см. ниже).

Системный подход к пониманию активности нейронов заставил применить для ее анализа вместо традиционных «постстимульных» гистограмм, выявляющих закономерные изменения активности нейрона после предъявления стимула, «предрезультатные» гистограммы, которые позволяют обнаружить нейроны, импульсная активность которых закономерно увеличивается при реализации поведения, направленного на получение конкретного результата, и прекращается при его достижении.

В последнее время получены данные, которые позволяют связать частоту «предрезультатной» активности со степенью потребности, с одной стороны, и с появлением поведения, направленного на удовлетворение этой потребности, с другой. Показано, что у зависимых от кокаина животных, обученных нажимать на педаль для самовведения кокаина (через канюлю, вживленную в яремную вену), частота активности нейронов, вовлекающихся в обеспечение инструментального кокаиндобывательного поведения, тем выше, чем ниже концентрация кокаина в организме [Nicola, Deadwyler, 2000]. Когда частота активности, постепенно нарастая, достигает определенного уровня, развертывается инструментальное поведение, достижение результата которого — введение кокаина — проявляется в подавлении активности этих нейронов [Chang et al., 1994; Nicola, Deadwyler, 2000 ]. Затем, по прошествии некоторого времени, концентрация кокаина опять понижается, частота активности повышается, реализуется поведение добывания кокаина — цикл повторяется.