Системные процессы

В качестве ключевых положений рефлекторной теории П. К. Анохин выделял следующие: а) исключительность пускового стимула как фактора, детерминирующего действие, которое является его причиной; б) завершение поведенческого акта рефлекторным действием, ответом и в) поступательный ход возбуждения по рефлекторной дуге. Все эти положения отвергаются при рассмотрении поведения с позиций ТФС [Анохин, 1978].

Наличие пускового стимула не является достаточным для возникновения адекватного поведения. Оно возникает: а) после обучения, т. е. при наличии соответствующего материала памяти; б) при наличии соответствующей мотивации и в) в соответствующей обстановке. Эти компоненты рассматривали, конечно, и другие авторы, но лишь как модуляторы или условия, при которых данный стимул вызывает данную, связанную с ним реакцию. П. К. Анохин же отмечал, что при появлении одного и того же стимула и изменении условий животное может достигать результата поведения самыми разными способами, никогда с этим стимулом не связывавшимися. Например, оно может использовать вместо подхода к кормушке подплывание к ней, если вода вдруг становится преградой.

Согласно ТФС, интеграция всех этих компонентов осуществляется в рамках специального системного механизма афферентного синтеза, в процессе которого на основе мотивации, при учете обстановки и прошлого опыта создаются условия для устранения избыточных степеней свободы — принятия решения о том, что, как и когда сделать, чтобы получить полезный приспособительный результат. Принятие решения завершается формированием акцептора результатов действия, который представляет собой аппарат прогнозирования параметров будущих результатов: этапных и конечного, и их сличения с параметрами результатов, реально полученных при реализации программы действия. При сличении с параметрами полученных этапных результатов выявляется соответствие хода выполнения программы запланированному (подробнее см. [Батуев, 1978; Пашина, Швырков, 1978]) при сравнении с параметрами конечного — соответствие достигнутого соотношения организма и среды тому, для достижения которого была сформирована система. Эти системные механизмы составляют операциональную архитектонику любой функциональной системы (рис. 14.1). Их введение в концептуальную схему — второе важнейшее преимущество и признак, отличающий ТФС от других вариантов системного подхода.

Рис. 14.1. Функциональная система и поведенческий континуум

Операциональная архитектоника функциональной системы по П. К. Анохину (вверху). О системных механизмах, составляющих операциональную архитектонику, см. параграф 2. Стрелки от «доминирующей мотивации» к «памяти» демонстрируют, что характер информации, извлекаемой из памяти, определяется доминирующей мотивацией. Схема также иллюстрирует представление о том, что в акцепторе результатов действия содержатся модели этапных результатов наряду с конечным результатом и что модель последнего представлена не единичной характеристикой, а комплексом параметров

Поведенческий континуум (внизу). Р_n, Р_n+1 — результаты поведенческих актов; р_1,2,3 — этапные результаты; Т— трансформационные процессы (см. параграф 2). О наборах систем, обеспечивающих реализацию последовательных актов континуума, и о вовлечении в трансформационные процессы систем, не участвующих в реализации актов, смена которых данными процессами обеспечивается (эти системы обозначены незаштрихованными овалами), см. в параграфе 7

Формирование в ТФС представления о том, что интеграция элементарных физиологических процессов осуществляется в рамках качественно отличных от них специфических системных процессов, имело принципиальное значение для развития психофизиологического подхода к анализу поведения и деятельности, а также системного решения психофизиологической проблемы (см. параграф 5). Разработка представлений о качественной специфичности процессов интеграции явилась открытием нового вида процессов в целостном организме — системных процессов, организующих частные физиологические процессы, но не сводимых к последним.

Открытие системных процессов позволило, в отличие от рассмотрения в качестве основы поведения материально-энергетических отношений между локальным воздействием и реакцией, проинтерпретировать поведение как обмен организованностью, или информацией, между организмом и средой, осуществляемый в рамках этих информационных процессов. При этом было обосновано положение о том, что системные категории ТФС описывают одновременно и организацию активности элементов организма, и связь этой активности с организацией внешней среды [Швырков, 1995].

В стабильных условиях, например в ситуации лабораторного эксперимента, появление пускового стимула делает возможной реализацию предпусковой интеграции, которую можно охарактеризовать как готовность систем будущего поведения, формирующуюся в процессе выполнения предыдущего. Она направлена в будущее, но стабильность ситуации делает очевидной связь «стимул—ответ». Однако анализ нейронной активности в поведении четко показывает, что организация последней определяется тем, какой результат достигается в данном поведении, тогда как стимул лишь «разрешает» реализацию поведения. В тех случаях, когда один и тот же по физическим параметрам стимул «запускает» разные поведенческие акты (например, пищедобывательный или оборонительный), разными в этих актах оказываются не только характеристики активности нейронов, но даже и сам набор вовлеченных клеток, в том числе и в «специфических» по отношению к стимулу областях мозга (например, в зрительной коре при предъявлении зрительного стимула; см. [Швыркова, 1979; Александров, 1989]).

Второе положение рефлекторной теории, которое отвергается ТФС, — оценка действия как завершающего этапа поведенческого акта. С позиций ТФС заключительный этап развертывания акта — сличение прогнозируемых в акцепторе параметров с параметрами реально полученного результата. Если параметры соответствуют прогнозируемым, то индивид реализует следующий поведенческий акт; если же нет, то в аппарате акцептора возникает рассогласование, ведущее к перестройке программ достижения результата.

Наконец, ТФС отвергает положение о поступательном ходе возбуждения по дуге рефлекса. В соответствии с этим положением, реализацию поведения обеспечивает активация последовательно включающихся в реакцию структур мозга: сначала сенсорных структур, обрабатывающих сенсорную информацию, затем эффекторных структур, которые формируют возбуждение, активирующее железы, мышцы и т. д. Однако нами [Александров, Швырков, 1974], а также работами лабораторий Дж. Олдса и особенно Е. Р. Джона (см. в [Thatcher, 1997]) было показано, что при реализации поведенческого акта имеет место не последовательное включение афферентных и эфферентных структур, а синхронная активация нейронов, расположенных в самых разных областях мозга. Паттерн активаций нейронов в этих структурах оказывается общим, имеет общемозговой характер. Компоненты этого паттерна — последовательные фазы активации — соответствуют последовательности развертывания описанных ранее системных механизмов (см. [Швырков, 1978, 1995]). Сказанное касается не только нейронов головного мозга. Например, было обнаружено, что в латентном периоде поведенческого акта (см. ниже о трансформационных процессах), задолго до начала его реализации и синхронно с нейронами головного мозга, перестраивается активность элементов, которые принято связывать исключительно с «исполнительными» механизмами: мышечные единицы, рецепторы мышечных веретен [Александров, 1989].

Уже более тридцати Лет назад было очевидно важнейшее значение феномена синхронности. С позиций рефлекторной теории предполагалось, что синхронность дистантных структур обеспечивает улучшение проведения возбуждения по дуге рефлекса. С позиций же ТФС был сделан вывод о том, что это феномен - свидетельство синхронного вовлечения элементов различной анатомической локализации в системные процессы. Эти процессы — общеорганизменные и не могут быть локализованы в какой-либо области мозга или в какой-либо части тела. В различных областях мозга в поведенческих актах протекают не локальные афферентные или эфферентные, а одни и те же общемозговые системные процессы организации активности нейронов в систему, которая является не сенсорной или моторной, а функциональной. Активность нейронов этих областей отражает не обработку сенсорной информации или процессы регуляции движений, а вовлечение нейронов в определенные фазы организации (афферентный синтез и принятие решения) и реализации системы. Активность любой структуры одновременно соответствует как определенным свойствам среды, так и характеру двигательной активности [Швырков 1978; Швырков, Александров, 1973].

В последние годы феномен синхронности активаций разных областей мозга (в том числе и спинного мозга) в поведении открывается вновь [Roelfsema et al., 1997; Thatcher, 1997; Prut, Fetz, 1999] и ему придается все большее значение. Приводятся аргументы в пользу того, что синхронность — характеристика активности мозга, обязательная для функционирования сознания [Crick, Koch, 1990; Engel et al., 1999], актуализации материала памяти [Pulvermuller et al., 1999], организации и реализации поведения [Desmedt, Tomberg, 1999; Pulvermuller et al., 1999]. Поскольку организация и реализации поведения происходит за счет активации извлеченных из памяти систем (см. ниже), а сознание может быть рассмотрено как одна из характеристик системной организации поведения (см. в [Alexandrov, 1999]), постольку все выделенные выше термины — есть различные аспекты описания системной структуры последнего. Поэтому приведенные выше точки зрения разных авторов находятся в соответствии с системной трактовкой синхронности, данной нами ранее.

Единый паттерн активаций и синхронность вовлечения нейронов разных областей мозга в общемозговые системные процессы не означают эквипотенциальности (равнозначности) мозговых структур; вклад этих структур в обеспечение поведения зависит от специфики проекции на них индивидуального опыта (см. параграф 8).