Этапы энергетического обмена в клетке. Анаэробный этап. Брожение.

Первый этап — подготовительный. Пища поступает в организм животных и человека в виде сложных высокомолекулярных соединений. Прежде чем поступить в клетки и ткани, эти вещества должны разрушиться до низкомолекулярных, более доступных для клеточного усвоения веществ. На первом этапе происходит гидролитическое расщепление органических веществ, идущее при участии воды. Оно протекает под действием ферментов в пищеварительном тракте многоклеточных животных, в пищеварительных вакуолях одноклеточных, а на клеточном уровне — в лизосомах.

Второй этап осуществляется на клеточном уровне при отсутствии кислорода. Он протекает в цитоплазме клетки. Рассмотрим расщепление глюкозы, как одного из ключевых веществ обмена в клетке. Все остальные органические вещества (жирные кислоты, глицерин, аминокислоты) на разных этапах втягиваются в процессы ее превращения. Бескислородное расщепление глюкозы называется гликолизом.

Третий этап — биологическое окисление, или дыхание. Этот этап протекает только в присутствии кислорода и иначе называется кислородным. Он протекает в митохондриях.

Начальные этапы окисления углеводов происходят в цитозоле и не требуют участия кислорода, поэтому эта стадия процесса называется анаэробным окислением, или гликолизом. Главным субстратом окисления при анаэробном получении энергии служат гексозы и в первую очередь глюкоза. Процесс гликолиза включает 9 последовательных ферментативных реакций, в результате которых молекула глюкозы превращается в две молекулы пирувата. В ходе некоторых из этих реакций происходит восстановление НАД+ до НАДН и перенос неорганического фосфата на АДФ с образованием высокоэнергетической связи АТФ. В глюкозе количество потенциальной энергии, заключенной в связях между атомами С, Н и О, составляет около 680 ккал на 1 моль. Эта энергия освобождается при полном окислении глюкозы: С6Н12О6+6О2=6Н2О+6СО2+680ккал.

В процессе гликолиза происходит неполное окисление субстрата. В результате него глюкоза распадается до триоз, при этом тратятся 2 молекулы АТФ и синтезируются 4 молекулы АТФ, так что в конечном результате клетка получает всего 2 молекулы АТФ. В энергетическом отношении этот процесс малоэффективен, поэтому из 680 ккал, заключающихся в связях 1 моля глюкозы, освобождается менее 10% энергии. Несмотря на низкий энергетический выход, анаэробное окисление, гликолиз, широко используется в живой природе. Эритроциты млекопитающих, например, получают всю необходимую им энергию за счет гликолиза, так как у них нет митохондрий. Конечные продукты гликолиза - триозы, в первую очередь пировиноградная кислота, все еще несут большое количество химической энергии и вовлекаются в дальнейшее окисление, происходящее в самих митохондриях.