ЕКОЛОГІЧНІ ФАКТОРИ

Вплив середовища на організми зазвичай оцінюють через окремі фактори. Поняття умов екологія замінила поняттям фактора. Екологічний фактор – це будь-який нерозчленований далі елемент середовища, здатний прямо чи опосередковано впливати на живі організми хоча б упродовж однієї з фаз їх індивідуального розвитку. Фактори поділяють на три групи: абіотичні (або фізико-хімічні), біотичні та антропогенні. До абіотичних належать кліматичні, атмосферні, ґрунтові (едафічні), геоморфологічні (орографічні), гідрологічні та ін. До біотичних належать фактори живої природи – вплив одних організмів або їх співтовариств на інші. Ці впливи можуть бути з боку рослин (фітогенні), тварин (зоогенні), мікроорганізмів, грибів тощо. Антропогенні – це фактори людської діяльності. Серед них розрізняють фактори прямого впливу на організми (наприклад, промисел) і опосередкованого – вплив на місце проживання (наприклад, забруднення середовища, знищення рослинного покриву, будівництво гребель на ріках тощо).

Визначення екологічного фактора характеризується такими ознаками:

1) нерозчленованість даного елемента середовища. Наприклад, глибину водойми не можна розглядати як екологічний фактор, тому що глибина впливає на мешканців водойми не безпосередньо, а через збільшення тиску, зменшення освітлення, зниження температури, збільшення солоності, зменшення вмісту кисню тощо. Саме температура, солоність, вміст кисню, освітленість, тиск та ін. виступають як екологічні фактори водойми, що впливають безпосередньо на живі організми;

2) дія екологічних факторів може бути не прямою, а опосередкованою, тобто в цьому разі вони діють через численні причинно-наслідкові зв’язки.

Розрізняють десять груп екологічних факторів (загальна кількість – близько 60), об’єднаних за певним показником: за часом – фактори часу (еволюційний, історичний, діючий), періодичності (періодичний і неперіодичний); за середовищем виникнення (атмосферні, водні, геоморфологічні, фізіологічні, генетичні, екосистемні); первинні та. вторинні; за походженням (космічні, біотичні, абіотичні, природно-антропогенні, техногенні, антропогенні); за характером (інформаційні, фізичні, хімічні, енергетичні, термічні, біогенні, кліматичні, комплексні); за спектром впливу (вибіркової чи загальної дії); за умовами дії; за об’єктом впливу (летальні, екстремальні, обмежувальні, мутагенні, занепокоєння).

Прояв впливу факторів виражається в зміні життєдіяльності організмів. Це призводить до зміни чисельності популяції. При цьому слід зазначити такі закономірності:

1) за певних значень фактора складаються найсприятливіші умови для життєдіяльності організмів. Такі умови називають оптимальними, а відповідні значення фактора – оптимумом (рис. 4.1);

2) чим більше значення фактора відхиляється від оптимальних, тим сильніше пригнічується життєдіяльність особин. У зв’язку з цим виділяють зону їх нормальної життєдіяльності;

3) діапазон значень фактора, за межами якого нормальна життєдіяльність особин стає неможливою, називають межею витривалості. Розрізняють верхню і нижню межі витривалості. Діапазон значень фактора, за межами якого організм почувається пригнічено, називають зоною пригнічення (песимуму).

Діапазон значень оптимуму й песимуму є критерієм для визначення екологічної валентності (екологічної толерантності; лат. «толеранція» – терпіння) – здатності організму пристосовуватися до змін умов середовища. Кількісно вона охоплює діапазон від нижнього песимуму (екологічний мінімум на шкалі фактора) до верхнього песимуму (екологічний максимум). У цьому полягає суть закону екологічної валентності (екологічної толерантності), сформульованого В. Шелфордом (1913): діапазон значень зміни фактора верхнього й нижнього песимумів, за яких організми здатні пристосуватися до змін умов середовища, визначають межу витривалості. Екологічна валентність різних видів може значно різнитися. Так, північні олені витримують коливання температури повітря від -55 до +20...+30 °С, а тропічні корали гинуть вже в разі зміни температури на 5-6 °С.

За екологічною валентністю організми поділяють на стенобіонти і еврибіонти. Стенобіонти (грец. «стенос» – вузький та «біос» – життя) – організми, що можуть жити при дуже незначній зміні факторів середовища (температури, кислотності, вологості, солоності тощо). До стенобіонтів належать орхідеї, далекосхідний рябчик, форель та ін. Еврибіонти (грец. «еурі» – широкий) – організми, що можуть жити при значних змінах факторів середовища (колорадський жук, пацюки, вовки, таргани, очерет тощо). Серед стенобіонтів і еврибіонтів залежно від конкретного фактора організми поділяють на стенотермні та евритермні (за реакцією на температуру), стеногалінні та евригалінні (за реакцією на солоність води), стенофоти та еврифоти (за реакцією на освітлення) тощо.

Серед сукупності різних факторів виділяють лімітуючі, тобто такі, значення (рівень, доза) яких наближається до межі витривалості організму (значення фактора менше або більше від оптимуму). Поняття лімітуючого фактора започатковане законами мінімуму Лібіха (1840) і толерантності Шелфорда. Найчастіше лімітуючими факторами є температура, світло, тиск, біогенні речовини тощо.

Правило Лібіха, або інакше, закон обмежувального фактора (правило мінімуму), має таке тлумачення: в комплексі факторів сильніше діє той, який ближче до межі витривалості.

Правило взаємодії факторів полягає в тому, що одні фактори можуть підсилювати або пом’якшувати силу дії інших факторів. Наприклад, надлишок теплоти може якоюсь мірою пом’якшувати зниження вологості повітря. Проте це не означає, що фактори можуть взаємозамінятися.

Закон лімітуючого фактора лежить в основі теоретичного обґрунтування величини гранично допустимої концентрації (ГДК) або дози (ГДД) забрудників. Цілком зрозуміло, що стосовно забруднювальних речовин нижня межа толерантності не має значення, а верхня не повинна збільшуватися ні за яких умов. Тому ті порогові значення фактора, за яких в організмі ще не відбувається жодних необоротних патологічних змін, які встановлюють експериментально, і слід приймати як ГДК (ГДД).

Потрібно брати до уваги закон рівнозначності умов життя: всі природні умови середовища, необхідні для життя, відіграють рівнозначні ролі. З нього випливає закон сукупної дії екологічних факторів. В природі екологічні фактори діють комплексно. Це треба пам’ятати, оцінюючи вплив хімічних забрудників, коли «сумаційний» ефект (на негативну дію однієї речовини накладається негативна дія інших, а до цього додається вплив стресової ситуації, шумів, різних фізичних полів – радіаційного, теплового, гравітаційного чи електромагнітного) дуже змінює умовні значення ГДК, наведені в довідниках.

Екологічні фактори на рівні особини, популяції, виду і екосистеми впливають по-різному. На рівні особин абіотичні фактори впливають насамперед на поведінку тварин, змінюють трофічні відносини з середовищем і характер метаболізму, діють на здатність розмножуватися і плодючість, значною мірою визначають розвиток, швидкість росту і тривалість життя і марин і рослин. На рівні популяції абіотичні фактори діють на такі параметри, як народжуваність, смертність, середня тривалість життя особини, швидкість зростання популяції та її розміри. Останні визначають характер динаміки чисельності популяції і просторовий розподіл особин у ній. На рівні виду абіотичні умови середовища проживання нерідко виступають як фактори, що визначають і обмежують географічне поширення.

Температурні умови можуть викликати географічну мінливість видів. Німецький фізіолог Карл Бергман (1847) встановив: теплокровним тваринам зі сталою і притому високою температурою тіла в жаркому кліматі корисно випромінювати, а в холодному, навпаки, утримувати теплоту (правило Бергмана).

Друге морфолого-географічне правило, або правило Аллена, може бути сформульоване так: у теплокровних тварин у напрямку до тропіків спостерігається подовження хвостів, вух, дзьобів, парних кінцівок і різного роду наростів – чубів, ріжків, комірців тощо. Це правило поширюється на підвиди одного виду або на близькоспоріднені види.

Різниця в значеннях вологості на різних ділянках поверхні Землі позначається не лише на характері поширення тварин і рослин, а й на забарвленні хребетних тварин, про що говорить правило Глогера: колір хребетних тварин, що проживають у країнах з вологим кліматом, як правило, темніший і яскравіший, ніж у географічних популяцій тих самих видів, поширених у країнах із сухим кліматом.

На рівні екосистеми будь-який абіотичний фактор, що впливає на окремий вид, який входить до складу екосистеми, впливатиме і на саму екосистему, на її визначальні властивості. Дія абіотичних факторів може призвести до загибелі особин, що зумовить зменшення густоти популяцій, які входять до складу екосистеми. Це в кінцевому підсумку позначиться на видовому різноманітті, просторовому розподілі видів в екосистемі, на характері їх взаємодії один з одним.

Біотичні фактори поділяють на дві групи: внутрішньовидові та міжвидові взаємодії. Під внутрішньовидовими, або гомотипічними, реакціями розуміють взаємодію між особинами одного виду. Ефект групи – це вплив групи як такої і числа індивідів у групі на поведінку, фізіологію, розвиток і розмноження особин, зумовлений сприйняттям присутності особин свого виду за допомогою органів чуття. Ефект маси, на відміну від ефекту групи, не пов’язаний зі сприйняттям особинами одного виду присутності одна одної.

До гомотипічних реакцій крім групового і масового ефектів належить ще одна форма взаємодії між особинами одного виду – внутрішньовидова конкуренція – боротьба за можливість вижити, для чого необхідна енергія, яку отримують рослини у вигляді сонячного світла, а тварини у вигляді різної поживи. Тому в боротьбі за оволодіння джерелами енергії відбувається напружена конкуренція, виникає суперництво між особинами одного виду. Відносно всіх видів конкуренції існує правило: чим більше збігаються потреби конкурентів, тим жорстокіша конкуренція (правило конкурентної боротьби). Отже, основним результатом внутрішньовидової конкуренції є дивергенція особин, що завершується формуванням популяцій.

Розрізняють дві основні форми конкуренції – пряму і побічну. Пряма конкуренція, або інтерференція, здійснюється шляхом прямого впливу однієї особини на іншу, наприклад, шляхом агресивних зіткнень між тваринами або виділення токсинів (алелопатія) рослинами та мікроорганізмами. Побічна конкуренція не передбачає безпосередньої взаємодії між особинами. Вона відбувається опосередковано – шляхом споживання різними тваринами одного й того самого ресурсу, який обов’язково має бути обмеженим. Тому таку конкуренцію зазвичай називають експлуатаційною.

Міжвидові, або гетеротипічні, реакції – це взаємодії між особинами різних видів. Дві популяції або впливають або не впливають одна на одну. Якщо вплив є, він може бути сприятливим чи несприятливим. Якщо вплив між двома популяціями несприятливий, то взаємовідносини між ними мають характер конкуренції. Якщо дві популяції не впливають одна на одну, то має місце нейтралізм – випадок, який не становить особливого екологічного інтересу. Відносини, які мають взаємну користь, відносять до мутуалізму, якщо об’єднання двох популяцій облігатне (сторони не можуть існувати одна без одної). В такому разі говорять про симбіоз, а популяції називають симбіонтами. При співробітництві обидві популяції утворюють співтовариство. Воно не є обов’язковим, оскільки кожний вид може існувати ізольовано, проте життя в співтоваристві приносить користь обом.

У випадку коменсалізму популяції одного виду співтовариства (коменсал) мають користь із співжиття, а популяції іншого виду (хазяїн) не мають жодної вигоди. Відносини між коменсалами і хазяїнами характеризуються взаємною терпимістю. Аменсалізм – тип відносин, за яких одна популяція (аменсал) потерпає від пригнічення росту і розмноження, а друга (інгібітор) таких випробувань не зазнає. Аменсалізм спостерігається тільки у бактерій, грибів і рослин.

Хижацтвом називають таку взаємодію між популяціями, за якої одна з них, несприятливо впливаючи на іншу, дістає вигоду від цієї взаємодії. Хижак вбиває жертву і з’їдає її повністю або частково (винятком є ящірки, які залишають хижаку хвіст, і рослини, у яких травоїдні, наприклад, колорадський жук, об’їдають тільки листки). Паразитизм є, по суті, хижацтвом, проте хазяїн, як правило, не гине відразу, а деякий час використовується паразитом. А відтак, паразитизм можна розглядати як особливу форму хижацтва.

Вирішальне значення в природі має міжвидова конкуренція, оскільки вона більшою мірою, ніж інші гетеротипічні реакції, визначає роль видів в екосистемах. Міжвидова конкуренція – це така взаємодія, коли два види суперничають через одні й ті самі джерела існування – поживу, життєвий простір тощо. Причому вона виникає в тих випадках, якщо використання джерела ресурсів одним видом призводить до обмеженого використання його іншим.

Внутрішньовидова конкуренція сильніша від міжвидової, однак правило конкуренції поширюється на останню. Конкуренція між двома видами тим сильніша, чим ближчі їхні потреби. Два види з цілком однаковими потребами не можуть існувати разом: один з них через деякий час обов’язково буде витіснений (принцип конкурентного витіснення, або принцип Гаузе). Узагальненням конкурентної боротьби в екосистемах є закон максимізації енергії, сформульований Г. і Ю. Одумами та доповнений М. Реймерсом: у конкуренції з іншими системами зберігається та з них, яка найбільше сприяє надходженню енергії та інформації і використовує максимальну їх кількість найефективніше.