Система крови

Многие показатели крови могут существенно влиять на аэробную выносливость. Прежде всего, от объема крови и содержания в ней гемоглобина зависят кислородтранспортные возможности организма.

Объем и состав крови. Тренировка выносливости ведет к значительному увеличению объема циркулирующей крови (ОЦК). У спортсменов он значительно больше, чем у нетренированных людей (табл. 10). Причем увеличение ОЦК является специфическим эффектом тренировки выносливости его не наблюдается у представителей скоростно-силовых видов спорта. С учетом размеров (веса) тела разница между ОЦК у выносливых спортсменов, с одной стороны, и нетренированных людей и спортсменов, тренирующих другие физические качества, с другой, в среднем составляет более 20%.

Таблица 10.

Объем циркулирующей крови и ее составных частей у спортсменов, тренирующих выносливость, и нетренированных мужчин (Л. Рёккер, 1977)

Как следует из данных, приведенных в таблице, прирост ОЦК у спортсменов в большей степени обусловлен увеличением объема плазмы, чем объемом эритроцитов. Соответственно показатель гематокрита (вязкости крови) у них имеет тенденцию быть ниже, чем у неспортсменов.

Увеличение объема плазмы у спортсменов, тренирующих выносливость, с,вязано с повышением общего содержания белков в циркулирующей крови. Это повышение отражает стимулируемый тренировкой выносливости усиленный синтез белков в печени (главным образом, альбуминов и глобулинов). Увеличение концентрации белков в плазме крови повышает ее коллоидно-осмотическое давление, что автоматически ведет к абсорбции дополнительного количества жидкости из внесосудистых (межклеточных, тканевых) пространств в кровь. В результате объем циркулирующей плазмы увеличивается, а концентрация белка в плазме крови поддерживается на нормальном уровне - около 7 г%. Более того, у спортсменов концентрация белков в плазме крови может быть даже несколько меньше и соответственно коллоидно-осмотическое давление плазмы крови ниже, чем у нетренированных людей (табл. 11).

Таблица 11.

Содержание белка, объем и коллоидно-осмотическое давление плазмы крови у спортсменов (велосипедистов, бегунов на средние и длинные дистанции) и у нетренированных мужчин (данные Л. Рёккера и др., 1976)

Увеличение ОЦК имеет очень большое значение для повышения кислородтранспортных возможностей спортсменов, тренирующих выносливость. Прежде всего, благодаря увеличению ОЦК растет центральный объем крови и венозный возврат к сердцу, что обеспечивает большой систолический объем крови. Увеличенный ОЦК позволяет направлять большое количество крови в кожную сеть и таким образом увеличивает возможности организма для теплоотдачи во время длительной работы. "Излишек" плазмы дает также резерв для ее дополнительной потери во время работы (гемоконцентрации) без значительного повышения гематокрита крови. Это облегчает работу сердца при "прокачивании" больших количеств крови с высокой скоростью во время нагрузки большой аэробной мощности. Кроме того, увеличенный объем плазмы обеспечивает большее разведение продуктов тканевого обмена, поступающих в кровь во время работы (например, молочной кислоты), и тем самым снижает их концентрацию в крови.

Красная кровь (эритроциты и гемоглобин).Содержание гемоглобина в крови определяет ее кислородную емкость и, следовательно, ее кислородтранспортные возможности. Поэтому на первый взгляд неожиданно, что концентрация эритроцитов и гемоглобина в крови у представителей видов спорта, требующих проявления выносливости, в среднем такая же (или даже несколько ниже), как у неспортсменов или у спортсменов других видов спорта (табл. 12).

Таблица 12

Показатели красной крови у спортсменов и неспортсменов (данные разных авторов)

Вместе с тем, поскольку у выносливых спортсменов ОЦК увеличен, у них пропорционально выше и общее количество эритроцитов и гемоглобина в крови. Так, у нетренированных мужчин и у представителей скоростно-силовых видов спорта общее содержание в крови гемоглобина равно в среднем 700 - 900 г, или 10-12 г/кг (у женщин - около 500 г, или 8-9 г/кг), а у выносливых спортсменов соответственно 1000-1200 г, или 13- 16 г/кг (у женщин 800 г, или 12 г/кг).

Таким образом, общая продукция эритроцитов и гемоглобина у спортсменов, тренирующих выносливость, превышает таковую у неспортсменов. Однако усиленный эритропоэз и гемоглобинообразование лишь обеспечивают поддержание "нормальной" концентрации эритроцитов и гемоглобина в увеличенном ОЦК- У таких спортсменов сохраняется и нормальное соотношение между эритропбэзом и гемоглобинообразованием, так что средняя концентрация гемоглобина в эритроцитах заметно не отличается от обычных величин.

Одним из механизмов, стимулирующих усиленный зритропоэз (и гемоглобинообразование), служит рабочий гемолиз, происходящий во время напряженных тренировок и соревнований (особенно в беге). Об этом можно судить по сниженной концентрации гаптоглобина у тренирующихся бегунов (в среднем около 100 мг%) по сравнению с неспортсменами (200 мг%). Причем в отдельных случаях после очень тяжелых нагрузок гаптоглобин в крови может вообще не обнаруживаться.

В условиях покоя несколько сниженная концентрация эритроцитов (уменьшенный гематокрит) у спортсменов имеет определенные преимущества, так как уменьшает нагрузку на сердце. Во время мышечной работы гемоконцентрация обеспечивает повышение, содержания гемоглобина и потому увеличивает кислородную емкость крови пропорционально мощности нагрузки. В этом отношении хорошо тренированный спортсмен с более низкими в условиях покоя показателями красной крови (пониженной концентрацией эритроцитов и гемоглобина) и значительным ОЦК имеет определенные функциональные преимущества: диапазон рабочих изменений у него в крови увеличен, а следовательно, и функциональный резерв для повышения кислородтранспортных возможностей больше, чем у малотренированного человека).

Содержание О2 в артериальной крови. У спортсменов, как и у неспортсменов, при аэробной нагрузке любой мощности содержание О2 в артериальной крови не только не снижается, но становится даже выше, чем в условиях покоя. Например, при аэробной работе максимальной мощности небольшое уменьшение кислорода в артериальной крови (около 0,2 мл О2/100 мл крови, связанное главным образом со снижением процентного насыщения гемоглобина кислородом, с избытком компенсируется за счет повышения концентрации гемоглобина (на 2,5 мл О2 /100 мл крови) в результате рабочей гемоконцентрации.

Концентрация 2,3-ДФГ в эритроцитах у спортсменов, тренирующих выносливость, на 15-20% выше, чем у неспортсменов. Благодаря этому у выносливых спортсменов облегчена отдача гемоглобином кислорода в тканевых капиллярах, что повышает эффективность кислородтранспортной функции крови.

Молочная кислота в крови. В упражнениях на выносливость между длиной соревновательной дистанции и концентрацией лак-тата в крови имеется обратная нелинейная зависимость: чем длиннее дистанция (больше время ее прохождения), тем меньше концентрация лактата в крови.

Содержание молочной кислоты в крови во время выполнения мышечной работы зависит от трех основных факторов:

1) способности кислородтранспортной системы удовлетворять потребности работающих мышц в кислороде;

2) возможностей работающих мышц для аэробной и анаэробной (гликолитической) энергопродукции и

3) способности организма утилизировать молочную кислоту, поступающую из работающих мышц в кровь.

В процессе систематической тренировки выносливости содержание лактата в мышцах и крови при выполнении одной и той же немаксимальной аэробной нагрузки прогрессивно снижается. Концентрация лактата в артериальной крови у спортсменов ниже, чем у неспортсменов, при любой, одинаковой абсолютной аэробной нагрузке. Несколько факторов определяют это снижение.

Во-первых, у выносливых спортсменов .повышен аэробный потенциал скелетных мышц, благодаря чему мышцы у них продуцируют меньше молочной, кислоты, чем у нетренированных людей, так как в большей степени используется аэробный путь энергообразования. Об этом свидетельствует тот факт, что при одинаковой работе концентрация лактата в мышцах после тренировок, снижается.

Во-вторых, у спортсменов происходит более быстрое врабатывание кислородтранспортной системы. Как известно, при длительных аэробных упражнениях наибольшая концентрация лактата в крови обнаруживается в первые минуты работы, что связано с кислородным дефицитом. По сравнению с нетренированными у выносливых спортсменов повышение концентрации лактата в крови в, начале работы значительно-меньше.

В-третьих, у спортсменов, тренирующих выносливость, обнаруживается усиленная утилизация образующейся в мышцах молочной, к.ислоты.. Этому способствует повышенный аэробный потенциал всех мышечных волокон и особенно высокий, процент медленных мышечных волокон, а также увеличенная масса сердца. Медленные мышечные волокна, как и миокард, способны активно использовать молочную кислоту, в качестве энергетического субстрата. Кроме того, при одинаковых аэробных нагрузках (равном потреблении О2) кровоток через печень у спортсменов-выше, чем у нетренированных, что также.может способствовать более интенсивной экстракции печенью молочной кислоты из крови и ее дальнейшему превращению в глюкозу и гликоген (цикл Кори).

В-четвертых, увеличенный объем циркулирующей крови у спортсменов снижает концентрацию лактата, поступающего из мышц в кровь, за счет большего разведения, чем у неспортсменов.

Таким образом, тренировка выносливости не только повышает аэробные возможности (МПК), но и развивает способность выполнять большие длительные аэробные нагрузки без значительного увеличения содержания молочной кислоты в крови. Это один из важнейших механизмов, повышения выносливости у спортсменов, специализирующихся в упражнениях относительно большой продолжительности.

В качестве общего показателя описанных изменений в последние годы широко используется измерение лактацидемического анаэробного порога, (ЛАП), т. е. определение той наименьшей нагрузки, при которой или впервые достигается концентрация лактата в артериальной крови 4 ммоль/л (ЛАП4), или начиная с которой при дальнейшем повышении нагрузки концентрация лактата в артериальной крови быстро нарастает ЛАПИ. Лактацидемический' анаэробный порог близок к вентиляционному анаэробному порогу - ВАП. Иначе анаэробный порог называют порогом анаэробного обмена (ПАНО).

Анаэробный порог служит показателем аэробных возможностей организма: чем больше последние, тем выше этот порог. Между МПК и спортивным результатом на длинных дистанциях, с одной стороны, и анаэробным порогом, с другой, имеется прямая зависимость. Анаэробный порог неодинаков у представителей разных специализаций: наибодее высокий он у спортсменов, тренирующих выносливость. У высококвалифицированных выносливых спортсменов он достигается лишь при нагрузках с потреблением О2 более 70- 80% от МПК, а у нетренированных людей - уже при нагрузках с потреблением О2, равном 45-60% от МПК. Выдающиеся марафонцы пробегают дистанцию со скоростью потребления кислорода, соответствующей 80-85% от их индивидуального МПК, на уровне ниже анаэробного порога (концентрация лактата в крови менее 4 ммоль/л).

Иначе обстоит дело при выполнении относительно кратковременных максимальных аэробных нагрузок с потреблением кислорода на уровне МПК и предельной продолжительностью до нескольких минут (бег на 1500 м, академическая гребля и т. п.). При выполнении таких упражнений существенную долю в энергопродукцию мышц вносит анаэробный гликогенолиз, что ведет к образованию большого количества молочной кислоты в работающих мышцах. У спортсменов мощность максимальной аэробной работы (критическая аэробная мощность) значительно больше, чем у неспортсменов. Отсюда и концентрация лактата в крови при работе на уровне МПК У спортсменов выше, чем у неспортсменов, - соответственно около 140 и 90 мг%, или 15 и 10 ммоль/л. Чем выше результат в таких упражнениях, т. е. чем выше максимальная аэробная мощность, которую спортсмен может поддерживать на дистанции, тем выше концентрация лактата в крови на финише дистанции.

Кислотно-щелочное равновесие крови. Концентрация водородных ионов в крови (рН) в наибольшей степени зависит от содержания в ней молочной кислоты, а также от парциального напряжения СО2 и буферных возможностей крови. В состоянии покоя рН артериальной крови у спортсменов практически такой же, как и у неспортсменов. Поскольку во время мышечной работы он почти исключительно определяется концентрацией молочной кислоты, все, что было сказано об эффектах тренировки в отношении лактата крови, справедливо и для рН. У спортсменов, тренирующих выносливость, снижение рН происходит при более значительных нагрузках, и оно меньше, чем у нетренированных. Вместе с тем при максимальных аэробных нагрузках снижение рН у спортсменов больше, чем у неспортсменов. В предельных случаях рН артериальной крови у высококвалифицированных спортсменов может падать до 7,0 и даже несколько ниже (особенно часто у гребцов).

Буферные соединения крови являются важнейшим механизмом в регуляции ее кислотно-щелочного равновесия. В условиях покоя содержание стандартного бикарбоната в крови. У спортсменов в среднем такое же, как и нетренированных - соответственно 24,3 и 24,4 мэкв/л. Однако снижение его у спортсменов происходит при более значительных нагрузках, чем у неспортсменов. Это объясняется прежде всего описанными различиями в изменении концентрации лактата в крови: у спортсменов степень лактацидемии ниже, чем у неспортсменов.

Парциальное напряжение СО2 в артериальной крови при очень больших нагрузках несколько снижается, причем у спортсменов чуть меньше, чем у неспортсменов, что связано с более совершенной регуляцией дыхания у спортсменов.

Глюкоза крови. Концентрация глюкозы крови в условиях покоя одинакова у спортсменов и неспортсменов. При относительно кратковременных упражнениях на выносливость она имеет тенденцию к увеличению по отношению к уровню покоя, а при длительных упражнениях к постепенному снижению (до 50-60 мг % против 80-100 мг % в условиях покоя). В результате тренировки выносливости такое снижение концентрации глюкозы в крови становится все меньше, наступает позднее и все более удлиняется период работы при сниженном содержании глюкозы в крови (гипогликемии). У высококвалифицированных спортсменов даже после марафонского бега не обнаруживается снижения концентрации глюкозы в крови.

В заключение можно сказать, что основные изменения в крови, происходящие в процессе тренировки и приводящие к повышению, выносливости, сводятся к следующему:

1. увеличению объема циркулирующей крови (в большей мере за счет повышения общего объема плазмы, чем эритроцитов, т. е. со снижением гематокрита);

2. снижению рабочей лактацидемии (и соответственно ацидемии) при немаксимальных аэробных нагрузках (в общем виде это можно определить как повышение анаэробного порога);

3. повышению рабочей лактацидемии (и соответственно ацидемии) при максимальных аэробных нагрузках.

Сердечно сосудистая система (кровообращение)

Поскольку у спортсменов, как и у всех здоровых людей, внешнее дыхание не лимитирует скорость потребления кислорода, кислород-транспортные возможности определяются в основном циркуляторными возможностями, и прежде всего способностью сердца прокачивать большое количество крови по сосудам и тем самым обеспечивать высокую объемную скорость кровотока через легкие, где кислород захватывается из альвеолярного воздуха, и через работающие мышцы, получающие кислород из крови.

Показатели работы сердца. В соответствии с уравнением Фика потребление кислорода (ПО2) находится в прямой зависимости от сердечного выброса (СВ) и от артериовенозной разности по кислороду (АВР-О2):

ПО2 = СВ * АВР-О2

В свою очередь, сердечный выброс определяется как произведение систолического объема (СО) на частоту сердечных сокращений (ЧСС):

СВ = СО * ЧСС

В табл. 13 приведены примерные средние данные этих основных функциональных показателей кислородтранспортной системы у нетренированных мужчин и у спортсменов, тренирующих выносливость.

Таблица 13.

Примерные средние данные основных функциональных показателей кислородтранспортной системы в покое и при максимальной аэробной нагрузке. У нетренированных мужчин и спортсменов средней и высокой квалификации, тренирующих выносливость

Как следует из этих данных, у высококвалифицированных спортсменов большие аэробные возможности (МПК) в основном определяются исключительно высокой производительностью сердца, способного обеспечивать большой сердечный выброс, который достигается за счет увеличенного систолического объема, т. е количества крови, выбрасываемого желудочками сердца при каждом сокращении. Частота сердечных сокращений у спортсменов снижена по сравнению с нетренированными.

В условиях покоя скорость потребления кислорода, сердечный выброс и АВР-О2 у тренированных спортсменов, по существу, не отличаются от этих показателей у нетренированных (см. табл. 13). При одинаковом сердечном выбросе у спортсменов, тренирующих выносливость, ЧСС на 10-20 уд/мин ниже, чем у неспортсменов или спортсменов скоростно-силовых видов спорта (рис. 42, А).

Снижение ЧСС (брадикардия) является специфическим эффектом тренировки выносливости (ЧСС в покое может быть ниже 30 уд/мин" "рекордная" ЧСС покоя - 21 уд/мин). Степень бради-кардии покоя положительно коррелирует с МПК и со спортивным результатом в стайерском беге: при более низкой ЧСС покоя в. среднем выше МПК и спортивный результат.

Снижение ЧСС повышает экономичность работы сердца, так как его энергетические запросы, кровоснабжение и потребление О2 увеличиваются тем больше, чем выше ЧСС. Поэтому при одном и том же сердечном выбросе (как в покое, так и при мышечной работе) эффективность работы сердца у тренированных спортсменов выше, чем у нетренированных людей.

Механизмы спортивной брадикардии покоя разнообразны. Основную роль играет усиление парасимпатических (вагусных) тормозных влияний на сердце (повышение парасимпатического тонуса). Определенное значение имеет ослабление возбуждающих симпатических влияний, уменьшение выделения катехоламинов (адреналина и норадреналина) из коры надпочечников и снижение чувствительности сердца к этим симпатическим медиаторам.

Снижение ЧСС у выносливых спортсменов компенсируется за счет увеличения систолического объема. Чем ниже ЧСС в покое; тем больше систолический объем. Если у нетренированного человека в покое он составляет в среднем около 70 мл, то у высококвалифицированных спортсменов (с ЧСС в покое 40-45 уд/мин) - 100- 120 мл.

Систолический объем увеличивается постепенно в результате продолжительной интенсивной тренировки выносливости и является следствием двух основных изменений в сердце:

1) увеличения объема (дилятации) полостей сердца и

2) повышения сократительной способности миокарда.

Благодаря увеличению объема желудочка растет его к о-нечнр - диастолический объем, т. е. максимальное количество крови, которое может вмещать желудочек; повышается функциональная остаточная емкость, т. е. количество крови, остающееся в желудочке после окончания систолы; увеличивается и резервный объем крови в желудочке, т. е. разность между функциональной остаточной емкостью и остаточным объемом крови.

Резервный объем крови служит мерой функционального резерва сердца: чем этот резерв больше, тем больше крови может быть выброшено из сердца при каждом его сокращении во время мышечной работы. Несмотря на то что в условиях покоя систолический объем у спортсменов больше, тем у неспортсменов, он составляет у первых менее 50%, а у вторых около 80% полного (конечно-диастолического) объема левого желудочка (В, Л. Карпман).

Максимальные показатели работы сердца регистрируются при выполнении максимальной аэробной нагрузки (на уровне МПК). Большое МПК может быть только у спортсменов с большим максимальным сердечным выбросом, который может быть вдвое больше, чем у неспортсменов. Так, у выдающихся шведских лыжников при беге на тредбане на уровне МПК сердечный выброс в среднем составил 38 л/мин, а у одного из них, с наибольшим МПК в 6,24 л/мин (81,1 мл/кг-мин), - 42,3 л/мин.

Максимальная ЧСС несколько- снижается даже в результате непродолжительной тренировки выносливости, но не очень значительно - на 3-5 уд/мин. У высококвалифицированных спортсменов максимальная ЧСС обычно равняется 185-195 уд/мин, что на 10-15 уд/мин ниже, чем у неспортсменов (см. табл. 13). Это может быть следствием как продолжительной многолетней тренировки, так и конституциональных (врожденных) особенностей. Не исключено, что к снижению максимальной ЧСС может вести само увеличение объема сердца.

Максимальный сердечный выброс у спортсменов повышается исключительно за счет увеличения систолического объема. В какой степени увеличен систолический объем, в такой же повышается и максимальный сердечный выброс, а, следовательно, и МПК. Увеличение систолического объема - это главный функциональный результат тренировки выносливости для сердечнососудистой системы и для всей кислородтранспортной системы в целом.

У нетренированных молодых мужчин максимальный систолический объем не превышает обычно 120-130 мл, тогда как у лучших представителей видов спорта, требующих проявления выносливости, он достигает 190-210 мл. Большой систолический объем при. относительно сниженной ЧСС главным образом определяет и увеличенный кислородный пульс, т. е. количество потребляемого кислорода, приходящееся на каждое сокращение сердца.

Увеличенный максимальный систолический объем возможен благодаря прежде всего:

1. большим размерам полостей сердца (желудочков), т. е. увеличенной конечно-диастолической и функциональной остаточной емкости желудочков;

2. увеличенному венозному возврату крови к сердцу, что обеспечивается, в частности, за счет относительно больших общего объема циркулирующей крови и центрального объема крови;

3. повышенной сократимости миокарда, что обеспечивает более полное опорожнение желудочков, т. е. более полное использование резервного объема крови тренированным сердцем.

Следует также отметить, что у нетренированных людей систолический объем нарастает с увеличением рабочей нагрузки чаще всего примерно до 40% МПК- При дальнейшем повышении нагрузки он заметно не меняется и сердечный выброс растет почти исключительно за счет увеличения ЧСС. У тренированных спортсменов систолический объем часто увеличивается вплоть до максимальной аэробной нагрузки. Это означает, что у них рост систолического объема (наряду с повышением ЧСС) является резервом увеличения сердечного выброса при работе большой мощности, вплоть до максимальных аэробных нагрузок. Кроме того, отсюда следует, что при каждом сокращении сердце спортсмена способно выбрасывать большой объем крови даже при ЧСС 185-190 уд/мин. Это возможно только благодаря повышенной сократимости миокарда. Вероятно, при еще более высокой ЧСС систолический объем должен уменьшаться из-за критического укорочения диастолы (времени наполнения) и (или) систолы (времени сокращения). Это может объяснить, почему максимальная ЧСС у хорошо тренированных спортсменов редко превышает 190 уд/мин.

При немаксимальных аэробных нагрузках с одинаковым потреблением О2 сердечный выброс у хорошо тренированных спортсменов в среднем такой же, как и у нетренированных людей. Очень небольшое снижение его обнаружили лишь немногие исследователи у спортсменов в состоянии высокой тренированности ("спортивной формы").

Частота сердечных сокращений у спортсменов, как и у нетренированных людей, повышается линейно с увеличением нагрузки или скорости потребления О2. При одинаковой абсолютной нагрузке (одинаковой скорости потребления О2 ЧСС у спортсменов ниже, а, следовательно, систолический объем выше, чем у неспортсменов. Чем выше тренированность спортсмена и чем выше его аэробные возможности (МПК), тем ниже ЧСС при выполнении любой немаксимальной аэробной нагрузки.

Снижение ЧСС при выполнении любой немаксимальной аэробной работы является наиболее постоянным и наиболее выраженным функциональным изменением в деятельности сердца, связан-н ы м с тренировкой выносливо с т и. Сравнительно низкая ЧСС при относительно большом систолическом объеме указывает на эффективную работу сердца. В отличие от бргди-кардии покоя, которая у тренированного человека является в основном результатом усиления парасимпатического (вагусного) торможения, относительная р а-бочая брадикардия связана, по-видимому, с уменьшением симпатических возбуждающих влияний на сердце.

Большие различия между нетренированными людьми и спортсменами с разным уровнем аэробных возможностей выявляются лишь тогда, когда сравниваются абсолютные показатели ЧСС (уд/мин) при одинаковых а б-солютных нагрузках, т. е. при одинаковой скорости потребления О2, выраженной в л/мин. Эти различия сильно уменьшаются, когда сравнивается ЧСС при равных о т-носительных аэробных нагрузках, т. е. при одинаковой относительной скорости потребления О2, выраженной в процентах от индивидуального "кислородного потолка" (%МПК). Этот факт можно понять, если учесть, что интенсивность нейроэндокринных, в частности симпато-адреналовых, влияний во время мышечной работы пропорциональна не абсолютной, а относительной рабочей нагрузке на кислородтранспортную систему, определяемой по %МПК (см. рис. 8).

Разница пульсовой реакции на нагрузку у людей с разным уровнем тренированности практически полностью исчезает, если не только нагрузка, но и ЧСС выражаются в относительных величинах. Иначе говоря, при равных относительных аэробных нагрузках (одинаковом % МПК) относительная рабочая пульсовая реакция (% максимальной ЧСС) в среднем одинакова у людей с разной степенью тренированности (с разным МПК).