ИНТРАОРГАННАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ТКАНЕВЫЕ РЕЦЕПТОРЫ
А. Общая характеристика.
1. Внутренние органы после экстраорганной денервации -перерезки симпатических и парасимпатических нервов -продолжают функционировать. Вначале наблюдаются некоторые дистрофические явления, которые затем исчезают. Через несколько недель чувствительность внутренних органов к биологически активным веществам, и в первую очередь к медиаторам, повышается, их функция улучшается. Многие внутренние органы продолжают функционировать, будучи изолированными, находясь в физиологическом растворе: сокращаются перфузируемое сердце, мочеточники, желчный пузырь, кишечник. Причем, в пищеварительном тракте после перерезки симпатических и парасимпатических путей сохраняются все виды двигательной активности: перистальтика, ритмическая сегментация, маятникообразные хвижения, продолжается всасывание. Двигательная активность пищеварительных органов после перерезки их нервов регулируется рефлекторными дугами, замыкающимися в пределах мышечного и подслизистого сплетений его стенок, а также в экстраорганных ганглиях. Возбуждение афферентных нейронов кишечной стенки под действием пищевого комка приводит к возникновению рефлексов, при которых пищевой комок продвигается в каудальном направлении путем сокращения мускулатуры орального участка кишки и одновременного расслабления каудального участка. Дуги этих двух рефлексов, обусловливающих перистальтику, лежат в пределах стенки кишечника. Тормозные нейроны этих дуг не являются ни холинергическими, ни адренергическими, возможно, их медиатором служит АТФ. Возбуждающие нейроны выделяют ацетилхолин, имеются основания полагать, что их действие может быть опосредовано и другими медиаторами, например серотонином. Имеются спонтанно активные эфферентные нейроны, на них могут конвергировать интра- и экстраорганные нервные волокна.
2. Интраорганная нервная система содержит все элементы рефлекторной дуги: афферентный, вставочный и эффекторный нейроны. Чувствительные интрамуральные нейроны - это клетки Догеля II типа, они образуют первое звено - рецептор и второе -афферентный путь рефлекторной дуги. Показано наличие механо-, хемо- и термочувствительных клеток. Обнаружены быстро и медленно адаптирующиеся тонические нейроны, возбуждающие и тормозящие сокращения кишки.
3. На одну и ту же клетку интрамуральных ганглиев конвергируют межганглионарные (вставочные) и экстраорганные - постганглионарные симпатические и преганглионарные парасимпатические волокна. Парасимпатические преганглионарные волокна образуют синапсы на возбуждающих и, по-видимому, тормозящих нейронах. Симпатические постганглионарные волокна оказывают непосредственное тормозное влияние на гладкую мышцу кишки, а также тормозят холинергические ганглионарные нейроны, угнетают выделение медиатора из пресинаптических окончаний преганглионарных парасимпатических волокон. Местные рефлекторные дуги выявлены и в сердце (Г. И. Косицкий и сотр.). Плотность расположения интраорганных нейронов весьма высока - в кишечнике, например, приходится около 20 тыс. нейрсг-нов на 1 см2. В целом в кишке число нейронов (1.-108) превосходит таковое в спинном мозге.
Б. В интраорганной нервной системе богат набор медиаторов и соответствующих рецепторов. Только в энтераль-ной ее части функционирует около 20 различных медиаторов и модуляторов. Наиболее изученные: ацетилхолин, катехоламины, серотонин, ГАМК, пептиды, АТФ.
Дата добавления: 2015-05-16; просмотров: 763;