Предмет экологии насекомых 10 страница

Отметим, что иногда подобное состояние диапаузы затягивается на большой срок (супердиапауза). Так, до 20% особей свекловичного долгоносика Bothynoderes punctiventns Germ, остается на повторную зимовку в почве, а 10% популяции зимует 3 года. У хлебных пилильщиков и колорадского жука диапауза может также длиться 2–3 года. Рекорд длительности диапаузы зарегистрирован у одной бабочки–сатурнии – 8 лет! Супердиапауза возможна на разных стадиях развития и чаще всего может наблюдаться у куколок и имаго. У бабочки–монашенки Porthetria monacha L. отмечена длительная диапауза яиц, до 2–3 лет (В.А.Марков, 1989), связанная, однако, со значительной их гибелью. Стимулом к формированию супердиапаузы в этом случае является повышенная плотность популяции. Такое генетически обусловленное разнообразие длительности диапаузы способствует выживанию популяции насекомого даже в очень суровых условиях и сохраняет ее генофонд (Н. А.Харченко, 1976). Генофонд может обогащаться в этом случае, по-видимому, и за счет мутаций, появляющихся в течение длительной супердиапаузы (С.И.Машкин, 1990).

Супердиапауза имеет также большое значение для обитателей шишек хвойных деревьев, урожай которых очень сильно колеблется от года к году. Так, в год, когда не намечается урожай новых шишек ели, до 98% гусениц бабочки Laspeyresia strobiliella L. и до 60% личинок двукрылого Kaltenbachiola strobi Winn. не окукливается весной этого года и, оставаясь в старых шишках, диапаузирует в течение 2–3 лет. Взрослые личинки галлицы–семееда Plemeliella abietina Seitner. остаются в семенах на протяжении трех лет. Их цикл развития, соответственно, примерно равен половине срока повторяемости обильных урожаев шишек ели (каждые 5–7 лет) (Г.В.Сгадннцкий, 1971).

Продолжительность диапаузы может изменяться также в зависимости от условий в течение всего жизненного цикла. Так, у видов с длиннодневной ФПР состояние диапаузы удлиняется, если на протяжении всей жизни насекомого происходит уменьшение длины светового дня.

В целом продолжительность диапаузы ограничивается количеством резервных веществ в теле насекомого и потерей влаги. Поэтому во время диапаузы наименьшая смертность наблюдается при температуре ниже 10°С, а иногда и при отрицательных температурах. В течение диапаузы в теле насекомого происходят определенные процессы, которые называют "изживанием диапаузы". После окончания этих процессов наступает готовность к дальнейшему развитию, реализуемая лишь в благоприятных для этого условиях. Так, если переносить клопов–солдатиков Руrrhocoris apterus L. осенью и зимой из природы в теплое помещение, у них прекращается имагинальная диапауза и начинается развитие яичников, затем откладка яиц. В начале осени это происходит в среднем довольно быстро, что свидетельствует о том, что далеко не у всех особей наступила пауза. Позже срок развития после переноса существенно удлиняется (наступление диапаузы). Но начиная с декабря и до весны этот срок постепенно укорачивается, что доказывает окончание диапаузы и увеличение готовности к восприятию сигнала – в данном случае повышения температуры J.Hodek, 1978).

Скорость изживания диапаузы четко зависит от температуры, при которой находятся диапаузирующие насекомые. Так, у китайского дубового шелкопряда Antheraea pernyi Guer. диапазируют куколки. В опыте эти куколки содержались при разных уровнях низких температур от +15 до +3° С. Регулярно проверяли готовность этих куколок к реактивации, перенося их в камеру с высокой температурой. При этом оказалось, что диапауза изживалась быстрее всего при температуре около 8°, как более низкие температуры, так и более высокие задерживали развитие. Подобная же зависимость реактивации от температуры, при которой находятся диапаузирующие насекомые, была описана и для многих других зимующих насекомых. Отметим, что при летней диапаузе, наоборот, наиболее высокие температуры способствуют ее скорейшему окончанию.

Самое простое объяснение этим особенностям зимней диапаузы – специфическая температурная зависимость процесса ее изживания. Оптимум этого процесса оказывается значительно ниже оптимумов других физиологических процессов (А.С.Данилевский, 1961; В.П.Тыщенко, 1977). Согласно другой точке зрения (В.А.Заславский, 1978; J.Hodek, 1978), здесь имеют место два последовательных процесса: процесс изживания диапаузы как таковой и процесс активации организма под воздействием повышения температуры. По мнению этих авторов, процесс изживания диапаузы имеет столь же высокий температурный оптимум, как и другие физиологические процессы, поэтому чем ниже температура, тем медленнее протекает изживание. К концу диапаузы возникает готовность к восприятию сигнала – повышения температуры. Однако действие этого сигнала и, соответственно, скорость реактивации прямо пропорциональны повышению температуры. Следовательно, чем ниже была температура во время диапаузы, тем резче температурный скачок и тем быстрее протекает реактивация. В итоге оптимум изживания диапаузы сдвигается в область умеренно низких температур, порядка 8– 9° С.

В принципе, диапауза может начаться, протекать и кончиться при одной и той же температуре, достаточно высокой для нормального развития. Такое явление можно наблюдать в основном у видов южного происхождения, например у сатурнии Philosamia cynthia, хлопковой совки Helicoverpa armigera (Hubner). Такая же спонтанная реактивация, по-видимому, возможна и у других видов после окончания времени готовности к восприятию сигнала (аналогично времени потенциальной готовности – ВПГ – в суточном цикле). Однако, наблюдать такую спонтанную реактивацию очень трудно из-за большой смертности диапаузирующих насекомых даже при относительно высоких температурах.

Итак, при индукции зимней диапаузы основным сигнальным фактором обычно является фотопериод, при окончании же диапаузы и реактивации сигнальную роль чаще всего играет температура. Причина такой смены сигнальных факторов заключается, по –видимому, в том, что зимующие насекомые находятся в укрытиях, куда свет совсем или почти не проникает. Кроме того, весной определенный фотопериод всегда совпадает с более низкой температурой, чем осенью. Тем не менее в ряде случаев удалось продемонстрировать зависимость реактивации от длины светового дня, т.е. фотопериодическую реактивацию (рис. 16).

Наблюдать фотопериодическую реактивацию довольно трудно, так как любая ФПР имеет температурный оптимум, совпадающий с температурным оптимумом развития. Соответственно, необходимо содержать диапаузирующих насекомых при высокой температуре, что приводит к их высокой смертности. Если же повышать температуру только в конце диапаузы, то само это повышение будет мощным сигналом, стимулирующим реактивацию при любом фотопериоде.

Рис. 16. Реактивация гусениц яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella L. в зависимости от температуры. 1 – после 4,5 месяца пребывания в заданной температуре при коротком (12–часовом) дне; 2 – то же при длинном (18–часовом) дне (по А.С.Данилевскому, Г.Г.Шельдешовой, 1968)

Кривая такой фотопериодической реактивации может быть зеркальным отображением кривой ФПР при индукции диапаузы. В этом случае критические значения фотопериода для обеих реакций совпадают. Возможны и случаи, когда критическая длина фотопериода, индуцирующего диапаузу, оказывается значительно ниже, чем при реактивации (некоторые златоглазки). При летней диапаузе ФПР является основой реактивации, хотя и обычно сопровождается другими сигнальными факторами, такими как увлажнение или появление определенной пищи.

Сезонные изменения чувствительности к фотопериоду

У большинства насекомых чувствительность к фотопериоду не зависит от сезона. Однако в последовательных поколениях некоторых быстро размножающихся видов, например тлей, наблюдается постепенное увеличение склонности к диапаузе от весны к осени. Так, у ряда тлей, а также у паутинных клещей особи первых поколении в течение сезона не реагируют на длину дня и только в последующих поколениях проявляется чувствительность к фотопериоду. Благодаря этому весенний короткий день не оказывает на них влияния, но тот же фотопериод осенью вызывает четкую ФПР. Таким образом, в этом случае измерение времени начинается с первого весеннего поколения и продолжается весь сезон.

Известны также случаи, когда при круглогодичном и многолетнем содержании культуры членистоногих при, казалось бы, совершенно стабильных условиях чувствительность к фотопериоду ритмически менялась соответственно сезону (дрозофилы, боярышниковый паутинный клещ). У него объекта были выявлены удивительно четкие изменения чувствительности на протяжении целых 7 лет (рис. 17 – А.П.Разумова, 1978). Сходные эндогенные ритмы чувствительности к фотопериоду были описаны у позвоночных. Но, в отличие от позвоночных здесь период ритма значительно превышал длительность жизни отдельного поколения и фаза ритма как бы передавалась от поколения к поколению. Отметим, однако, что период ритма у паутинных клещей был точно равен году и фазы ритма точно соответствовали сезонам. Поэтому не исключено, что ритм был навязан культуре каким-то неконтролируемым фактором, имеющим сезонную периодичность.

Рис. 17. Фотопериодическая реакция паутинного клеща Tetranychus crataegi Hirst, последовательных поколениях (по А.П.Разумовой, 1978)

Количественные и качественные ФПГ

Большинство примеров ФПР, приведенных выше, могут рассматриваться как качественная реакция (качественная ФПР): в зависимости от длины фотопериода диапауза или имела место, или отсутствовала. Лишь в некоторых случаях в этой реакции проявлялись такие количественные элементы (количественная ФПР), как зависимость от фотопериода длительности диапаузы, ее "глубины". По-видимому, нельзя провести четкую грань между небольшим торможением развития и истинной диапаузой с ее сложными физиологическими процессами. Качественные реакции обнаруживаются не только при индукции диапаузы, например, появление крылатых тлей вызывается определенным фотопериодом, но появление тлей с крыльями в половину нормальной длины, полностью исключено.

Качественные реакции на фотопериод обычно дополняются количественными, заключающимися в изменениях каких-либо количественных признаков и направленными на "подгонку" цикла развития к сезону или же на увеличение устойчивости диапаузирующей стадии к неблагоприятным условиям. Так, скорость роста гусениц волнянки Dasychira pudibunda L. четко зависит от длины фотопериода (рис. 18 – К.Ф.Гейспиц, А.И.Заранкина, 1963).Благодаря этой реакции рост гусениц при длинном фотопериоде в конце июня замедляется, а ближе к концу лета ускоряется. Наоборот, рост гусениц совки Hadena sordida Bkh. с укорочением фотопериода замедляется (С.Т.Бобинская, 1966).

Иногда качественные и количественные ФПР более тесно связаны друг с другом. Так, у капустной совки Mamestra brassicae L. качественная ФПР, определяющая индукцию диапаузы, и количественная ФПР, от которой зависит масса куколок, почти совпадают (рис. 19). В результате диапаузирующие куколки в среднем имеют большую массу накопленных резервных веществ, что способствует их выживанию в течение длительного зимнего покоя.

Количественные ФПР очень слабо изучены, хотя могут представить и большой практический интерес. С помощью таких реакций, по-видимому, управлять развитием насекомых в культурах.

Рис. 18. Нарастание массы гусениц волнянки Dasychira pudibunda L. в зависимости от фотопериодических условий. Ось абсцисс – дни развития, ось ординат – масса гусениц в мг, цифрами возле кривых обозначена длина дня в ч (по К.Ф.Гейспиц, А.И.Заранкиной, 1963)

Рис.19. Зависимость массы куколок капустной совки Mamestra brassicae L. (I) и процента особей в состоянии диапаузы (2) от фотопериода. Ось абсцисс – длина светового дня, ось ординат – процент куколок с массой более 400 мг и процент куколок в состоянии диапаузы (по В.П.Тыщенко, 1977)

Другие проявления сезонности у насекомых

Помимо изменений скорости развития и возникновения диапаузы у насекомых в зависимости от сезона могут изменяться жизненные циклы, морфология (размеры и пропорции тела и его придатков), окраска и поведение. Большинство этих изменений также находится под контролем фотопериода. Так, короткий фотопериод индуцирует появление крылатых партеногенетических самок у тлей. Процент крылатых тлей, однако, существенно увеличивается и при пониженной температуре. Отметим, что в летнее время крылатые тли могут появляться и при длинном фотопериоде, и высокой температуре под влиянием либо большой плотности колонии, либо неблагоприятного состояния кормового растения (А.А.Абдинбекова, Б.А.Ахмедов, 1980).

Другой широко известный аспект влияния короткого фотопериода на тлей – отрождение партеногенетически размножающихся самок тлей–полоносок, которые в свою очередь производят самцов и яйцекладущих самок.

ФПР вызывает изменения длины крыльев у клопов–водомерок, а также изменения окраски крыльев бабочки–многоцветницы Araschnia levana–prorsa L. У этой бабочки вышедшая после диапаузы весенняя форма имеет желтый фон крыльев, а летняя – черный. Аналогичные изменения цвета, находящиеся под фотопериодическим контролем, отмечены у одного из видов листоблошек. Эти изменения окраски связаны с питанием разными кормовыми растениями. В ряде случаев сезонный полиморфизм четко связан с диапаузой. Так, диапаузирующие куколки имеют обычно большую массу, а коконы при диапаузе отличаются большей плотностью, а иногда особой окраской.

В течение сезона может возникать и повышенное стремление к миграции. Сигналами здесь также служат фотопериод и температура. Сезонные миграции не обязательно связаны с наступлением неблагоприятного сезона или поисками укрытия. Так, тли и листоблошки мигрируют при сезонной смене кормовых растений.

Сезонные адаптации паразитов и общественных насекомых

Особые случаи сезонных адаптации имеют место у паразитических и общественных насекомых. Здесь возникает необходимость согласовать свой жизненный цикл с циклом хозяина (в первом случае) или друг с другом (во втором).

Развитие паразитов должно быть синхронным с развитием их хозяев. Лишь в редких случаях паразиты могут использовать разных хозяев в зависимости от сезона (В.А.Масленникова, 1968). Если яйцо паразита находится внутри тела хозяина, выведшаяся личинка паразита задерживает свое развитие до достижения хозяином определенного возраста. Если хозяин диапаузирует, то соответственно задерживается и развитие паразита. По–видимому, эту задержку, обусловленную физиологическим состоянием хозяина, тоже можно назвать диапаузой. Правда, у некоторых наездников–ихневмонид помимо этой задержки на первом личиночном возрасте имеет место и фотопериодически регулируемая диапауза на втором–третьем возрасте. Задержка развития определяется как гормонами хозяина, так и общим биохимическим составом жидкостей его тела. Здесь прослеживается прямая аналогия с воздействием на развитие фитофагов физиологического состояния растений, которыми они питаются.

Как отмечалось выше, наступление диапаузы у паразита может быть и не связано с состоянием хозяина и независимо регулироваться светом и температурой. Интересно, что личинки наездника Pimpla instigator F. ocoбенно чувствительны к красному свету. Оказывается, что именно такой свет проникает сквозь плотную кутикулу хозяина. Напомним, что у некоторых паразитов (трихограмма) наступление диапаузы может зависеть также от условий, в которых развивалось родительское поколение.

У общественных насекомых к определенным сезонам должны быть приурочены как рост и развитие колонии, так и вылет репродуктивных особей. Конечно, у колоний, существующих не более года, сезонные приспособления мало чем отличаются от обычных, причем зимуют только самки – основательницы будущих колоний.

Гораздо сложнее влияние сезонности на социальное поведение насекомых в длительно сохраняющихся гнездах, в которых зимуют имаго вместе с рабочими особями, а иногда с личинками и куколками. Доказано, что высокоразвитые общественные насекомые муравьи способны передавать фотопериодическую и другую сезонную информацию особям, находящимся в гнезде (В.Е.Кипятков, 1972, 1993).

Сезонная периодичность–практические приложения

Адаптация насекомого к определенным фотопериодическим условиям является серьезным препятствием для расширения ареала как карантинных, так и специально интродуцируемых видов. При этом может наблюдаться лишь постепенное расширение ареала в результате изменения исходной ФПР. Однако не отмечено ни одного случая, где диапауза возникла бы вновь у вида, ранее ее лишенного.

При расселении колорадского жука в Европе разность между критическими фотопериодами в наиболее северной и наиболее южной части его нового ареала составила около 1,5 ч. В Северной же Америке в пределах его сходного ареала эта разность оказывается немногим более 2 ч. Различия в делах ФПР могут быть связаны с разным питанием колорадского жука, который в Европе поедает в основном культурный картофель, а в Америке заселяет ряд диких пасленовых.

Для расселения большое значение имеет также внутрипопуляционная изменчивость продолжительности диапаузы. Так, по наблюдениям ряда авторов в бывшем СССР, половина самок этого жука откладывает яйца в первый же сезон и погибает, 20% самок откладывают яйца только после диапаузы. Некоторое же количество жуков остается в почве до 2 и более лет. Такая изменчивость создает дополнительную возможность для широкого распространения этого вида даже в относительно неблагоприятные для него географические районы.

При использовании паразитов и хищников в биологическом методе зашиты растений практикуется либо их массовый выпуск без расчета на длительное сохранение в агроценозе, либо внедрение паразита или хищника с тем, чтобы они прочно вошли в защищаемые агроценозы. В первом случае надо предотвратить диапаузу или же завершить ее к моменту выпуска, а сам выпуск приурочить к тому времени, когда в поле имеется доступная стадия вредителя.

Во втором же случае необходим тщательный подбор исходной популяции по фенологии, иначе вид не приживется на новом месте. Следует также знать уровень генетической изменчивости интродуцируемого вида. Возможно и изменить сезонные и климатические приспособления паразита или хищника с помощью искусственного отбора. Так, на протяжении более чем 100 поколений удалось получить линию паразита щитовок Aphitis lingnanensis, устойчивого к высоким температурам (E.B.White et al., 1970). Для этого использовали тщательный подбор исходной географической популяции, а далее соответствующий искусственный отбор.

Выше было показано, что можно ориентировочно предсказать количество поколений в год и возможность развития насекомого в данном географическом районе, опираясь на сумму эффективных температур. Более точный результат может быть получен при учете также и критических величин фотопериода (M.J.Tauber et al., 1986).

Другое практическое приложение знаний о сезонности имеет отношение к промышленной энтомологии. Как известно, для биометода, а также для ряда других целей необходимо в массе разводить тех или иных насекомых. С помощью искусственного отбора удается существенно повысить или понизить критический фотопериод, индуцирующий диапаузу, и даже вообще резко снизить склонность к диапаузе, в том числе и такой, которая индуцируется повышенной плотностью популяции, неизбежной при разведении насекомых. Отметим, что сами условия искусственного разведения часто приводят к снижению способности диапаузировать, хотя создать культуру, полностью не способную к диапаузе, почти никогда не удается. С другой стороны, как было показано А.Л.Монастырским и В.В.Горбатовским (1991) на примере чистой линии капустной совки, искусственное индуцирование диапаузы через каждые несколько поколений заметно повышает жизнеспособность всей культуры в целом.

Знание фенологии вредных насекомых позволяет предложить некоторые приемы, существенно снижающие приносимый ими вред. Так, в Японии до внедрения в практику фосфорорганических инсектицидов удавалось значительно снизить вред, приносимый бабочкой–огневкой Scirpophaga incertulus, с помощью более позднего посева. Время посева может также заметно отражаться на вредоносности таких насекомых как гессенская муха, кукурузный мотылек, мальвовая моль. Разрыв между фенологией растения и насекомого может быть достигнут и при введении новых рано или поздно созревающих сортов. Однако нередко наблюдается постепенное приспособление насекомых к новым срокам посева и созревания растений.

Известен способ защиты растений от вредных насекомых, в основе которого лежит одновременная смена сельскохозяйственных культур сразу на большой территории, что приводит к гибели некоторых специфических вредителей из-за отсутствия корма. Однако и в этом случае эффект может быть значительно ослаблен, если имеет место многолетняя диапауза части особей, как у колорадского жука.

Применение химических способов защиты растений также должно быть четко согласовано с фенологией вредных насекомых, так как устойчивость последних существенно меняется на разных стадиях развития. Особенно устойчивы к любым воздействиям насекомые во время диапаузы.

Интересны попытки нарушить сезонную циклику насекомых и воспрепятствовать своевременному наступлению диапаузы с помощью искусственного удлинения светового дня. Для этого либо освещают растения в течение нескольких часов вечером, либо прерывают ночь в определенное время относительно кратковременным освещением (D.K.Hayes and oth., 1970). Исследователям удалось добиться запаздывания в наступлении диапаузы у кукурузного мотылька Pyrausta–nubilalis Hb., яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella L., некоторых комаров и других видов насекомых и клещей. К сожалению, этот метод борьбы довольно дорог и, в значительной степени сводится на нет потому, что растительность сильно затеняет свет. Кроме того, реальная температура в поле может существенно влиять на ФПР. Другой исследуемый способ искусственного прерывания диапаузы – использование аналогов ювенильного гормона.

Предлагалось также использовать в генетической борьбе с насекомыми массовый выпуск самцов с искаженной программой сезонного цикла или специально разведенных самцов южных популяций этого же вида.

5. Лунные и приливные ритмы

Полная смена всех лунных фаз происходит приблизительно за 29,5 дня. Соответственно, в определенные ночи возрастает уровень освещенности, в результате чего может продлеваться активность некоторых сумеречных насекомых. По-видимому, с лунным освещением, а может быть, с определенной степенью поляризованности лунного света связаны максимумы летной активности ряда ночных насекомых, обнаруживаемые с помощью всасывающих воздух ловушек. Эти максимумы приурочены к определенным фазам лунного цикла (W.Danthanarayana, 1986). Кроме того, изменения интенсивности лунного света могут быть использованы насекомыми для синхронизации их вылета. Так, поденки Povilla adusta, обитающие в африканском озере Виктория, вылетают практически только в течение одной ночи лунного месяца – после полнолуния (A.Tjonneland, 1961).

Помимо изменений освещенности Луна оказывает значительное гравитационное воздействие на Землю. Наиболее ярко это проявляется в морских приливах и отливах. Благодаря движению Луны вокруг Земли возникает двойная приливная волна. Соответственно, приливы повторяются каждые 12,4 ч, а в некоторых районах – каждые 24,8 ч (продолжительность лунного дня, т.е. периода вращения Луны вокруг Земли равна 24,8 ч). Особенно высокие приливы и низкие отливы наблюдаются примерно через каждые 15 дней.

Насекомых, живущих в морской воде, очень немного. У одного из видов комаров–дергунов Clunio marinus, личинки которого живут в прибрежной зоне, проявляется четко связанный с лунными циклами вылет имаго, причем время вылета комаров совпадает с максимальным обнажением дна во время отлива (D.Neumann, 1968). В постоянно затопленной зоне Балтийского моря, где приливы и отливы отсутствуют, в вылете этих комаров проявляется только суточный ритм. В арктических морях отмечается четкий приливный ритм выхода комаров с периодом 12,4 ч. На средиземноморском побережье Франции и Испании на период 12,4 ч накладывается цикл с периодом около 15 дней, причем максимум вылета совпадает с наиболее низким отливом.

Сигналы, регулирующие эти ритмы, различны в зависимости от географической популяции. Этим же автором показано, что в южных районах основным сигналом является лунное освещение ночью, а в более северных – изменения давления слоя воды. В арктической же зоне основную сигнальную роль играет изменение температуры поверхности дна после ухода воды.

Приливные ритмы у этого комара имеют эндогенную основу. При содержании комаров южной популяции в темноте ритм их вылета не синхронизован. Однако достаточно однократной непродолжительной засветки, чтобы возникли четко повторяющиеся максимумы вылета (Д.Нейман, 1984).

Необъяснимы с экологической точки зрения лунные ритмы в поведении наземных личинок муравьиного льва Myrmeleon obscurus (G.J.Youthed, V.C.Moran, 1969). Объем ловчих ямок у этих личинок закономерно увеличивается во время полнолуния. Тем не менее не наблюдается какой–либо связи между объемом ямок и уровнем активности жертв этих личинок. Замечательно, что этот лунный ритм поведения личинок сохраняется в постоянной темноте и, по-видимому, является эндогенным.

В наших наблюдениях находящиеся в лаборатории совки нескольких видов подсемейства Heliothinae значительно повышали уровень своей активности перед полнолунием и новолунием. Эти изменения активности коррелировали с временем максимального гравитационного воздействия Луны. С гравитационным же воздействием Р.Симон (R.Simon, 1973) связывает наблюдавшиеся им лунно–суточные ритмы пещерных кузнечиков при записи их активности в пещере.

ГЛАВА 3. ПОПУЛЯЦИИ НАСЕКОМЫХ

В силу неоднородности условий вид никогда не бывает равномерно расселен по своему ареалу. В благоприятных местах возникают группировки особей, более тесно связанных друг с другом. Такие более или менее изолированные друг от друга группировки называют популяциями.

Итак, популяция – это совокупность особей одного вида, населяющих определенную территорию. В неизменных и достаточно благоприятных условиях популяция способна сохраняться неопределенно долго благодаря самовоспроизводимости. Популяция обладает генетической изменчивостью и может приспосабливаться к новым условиям. В наиболее обычном случае двуполого размножения в пределах популяции имеет место постоянный обмен генетической информацией, т.е. общий генофонд. Этот обмен может быть в той или иной степени затруднен избирательностью при спаривании или по другим причинам.

Таким образом, популяция имеет более или менее очерченные пространственные границы и обычно общий генофонд. Особи, входящие в популяцию, определенным образом размещаются на местности. Важнейшие характеристики популяции – ее численность и, соответственно, плотность, т.е. количество особей на единицу площади (или объема субстрата). Популяция в каждый данный момент имеет определенный возрастной состав и соотношение полов.

Рождаемость, смертность, эмиграцию и иммиграцию относят к числу так называемых динамических характеристик. Их неустойчивый баланс приводит к более или менее резким изменениям численности и, соответственно, плотности популяции. Эти изменения во времени называют динамикой численности. Как правило, изменения численности сопровождаются изменениями пространственного размещения особей.

Итак, популяция обладает свойствами, повторяющими на новом уровне свойства особи. Подобно отдельному организму, популяция возникает, растет, дифференцируется, обладает определенной устойчивостью к внешним воздействиям. Популяция, в отличие от организма, может существо – неопределенно долго, хотя может и погибнуть при неблагоприятных условиях.

Свойства популяции определяются свойствами входящих в нее особей и их генофондом. Зная процент особей определенных возрастов, пола физиологического состояния, мы можем построить многомерную характеристику популяции – популяционный портрет (А.Б. Ланге, 1986). Однако свойства популяции зависят не только от свойств отдельных особей, но и от пространственного и временного размещения этих особей и их взаимодействий друг с другом. Поэтому популяция при рассмотрении экологических взаимосвязей обычно выступает как единое целое.

1. ПОПУЛЯЦИИ В ПРЕДЕЛАХ АРЕАЛА, ИХ ПОЛИМОРФИЗМ И ГЕНОФОНД

Границы между популяциями, иерархия популяций

Согласно определению мы вправе относить к одной популяции всех особей данного вида, обитающих в данном поле или в данном лесу. Насекомые обычно достаточно подвижны и способны передвигаться как минимум в пределах всего биотопа и, соответственно, обмениваться генетической информацией.

Представим себе два поля с одной и той же сельскохозяйственной культурой, границей между которыми является дорога. Можно ли считать, что на каждом поле имеют место свои популяции насекомых? Для большинства видов насекомых дорога не является существенным препятствием и можно утверждать, что это одна и та же популяция. Но если эти поля разделены, например, лесом или другими полями, с растениями, непригодными в пищу для тех насекомых, о которых идет речь, тогда возникают определенные трудности в обмене генетической информацией, населения их полей оказываются более или менее изолированными друг от друга и их можно рассматривать как отдельные элементарные популяции.