Использование геномных мутаций в селекции

Исходно автополиплоидия является следствием нерасхождения хромосом при делении клетки: при митозе (тогда возникают митотические полиплоиды) или при мейозе (тогда возникают мейотические полиплоиды). [Нарушения нормального расхождения хромосом иначе называют нарушением сегрегации хромосом.]

Митотические полиплоиды обычно возникают вследствие нерасхождения хромосом в анафазе: вместо двух ядер образуется одно, в котором число хромосом становится в два раза большим, чем в исходном ядре. Таким образом, из диплоидной клетки (2n, или 2х) образуется тетраплоидная (4n, или 4х). У низших эукариот при дальнейших делениях клеток число хромосом может возрастать, и одно ядро может содержать множество хромосомных наборов (8х...16х...32х; и даже до 4000...6000х, например, в макронуклеусе у инфузорий).

Причины нерасхождения хромосом многообразны. Например, существует спонтанная полиплоидизация, которая происходит без видимых причин. В экспериментальных условиях нерасхождение хромосом можно вызвать путем воздействия на клетки митозными ядами. К митозным ядам относятся: колхицин, винбластин, аценафтен и др. Митозные яды разрушают микротрубочки веретена деления, что делает невозможным нормальное расхождение хромосом (такой митоз называется К–митозом). Полиплоидные клетки можно получать, используя рентгеновское облучение, повышенные или пониженные температуры, некоторые химические вещества (эфир, хлороформ). При воздействии перечисленных фактор может изменяться не только число геномов, но и число отдельных хромосом (т.е. возникает анеуплоидия), а также и структура хромосом (т.е. возникают хромосомные перестройки).

Полиплоидные клетки меристем в дальнейшем могут давать начало спорогенным клеткам, и тогда образуются полиплоидные гаметы, например: 4х (спорогенные диплоидные клетки)→ мейоз → 2х (гаплоидные споры с двойным набором хромосом, дающие начало гаплоидным яйцеклеткам или спермиям).

Мейотические полиплоиды возникают вследствие нерасхождения хромосом при мейозе. Рассмотрим типичные нарушения сегрегации хромосом.

1. Нерасхождение по всем хромосомам.

а). Сегрегация вообще отсутствует (например, при полном разрушении веретена деления). Тогда из исходной диплоидной клетки образуется одна тетраплоидная клетка, в которой остается весь исходный хроматин.

б). Первое деление мейоза протекает как митоз: в результате из исходной диплоидной клетки образуется диада – две диплоидные клетки с однохроматидными хромосомами. Образовавшиеся клетки идентичны по отношению друг к другу и по отношению к материнской клетке. При этом в каждой из диплоидных клеток содержится два разных хромосомных набора (два разных генома, например, Х₁ Х₂). Эти клетки утрачивают способность к делению и дают начало спорам или гаметам. Подобные нарушения встречаются у гибридов, если невозможно образование бивалентов.

в). Первое деление происходит нормально (с образованием гаплоидных клеток с двухроматидными хромосомами), но второе деление блокируется на стадии метафазы II. В результате происходит диплоидизация гаплоидных клеток: каждая двухроматидная хромосома расщепляется на две хроматиды, эти хроматиды не расходятся, и диплоидное число хромосом восстанавливается. Конечным результатом такого мейоза также является образование диады – двух диплоидных клеток, которые дают начало спорам или гаметам. При этом в каждой из диплоидных клеток содержится два одинаковых хромосомных набора (два разных генома, например, в одной клетке Х₁Х₁, а в другой – Х₂Х₂). Подобные нарушения встречаются значительно реже, чем предыдущее.

2. Нерасхождение по отдельным хромосомам. Эти нарушения аналогичны предыдущим, но нарушение сегрегации затрагивает лишь отдельные хромосомы. В результате в одних дочерних клетках появляются избыточные хромосомы, а в других клетках эти хромосомы утрачиваются.

Нерасхождение хромосом (как и при митозе) может быть спонтанным, но может быть обусловлено и действием определенных внешних факторов, как при митозе.

В дальнейшем полиплоиды могут использоваться для получения новых полиплоидов путем гибридизации. Например, триплоидные семена получают, скрещивая автотетраплоидные и диплоидные сорта. В этом случае гаметы с удвоенным основным хромосомным числом (2х) сливаются с нормальными гаметами (х). Этот процесс может протекать и в природных условиях, т.е. спонтанно.