Механизм шагательного рефлекса

Способ вызова рефлекса.Рефлекс вызывается однократным раз­дражением кожи конечности. Он выражается в сгибании этой ко­нечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной задней конечности – перекрестный разгибательный рефлекс. Затем согнутая конечность разгиба­ется, опускается вниз, разогнутая – сгибается и поднимается вверх и т.д. Конечности опоры не касаются (собака зафиксирована в станке с помощью лямок) и без дополнительного раздражения продолжают ритмично поочередно сгибаться и разгибаться, т.е. «шагать» в воздухе. Рефлекс может продолжаться часами, так как устранено влияние коры большого мозга. При неповрежденных сегментах, иннервирующих передние конечности (С₅–Th₂), и более длительном раздражении задней конечности в рефлекс вов­лекаются также и передние конечности. Это наблюдение показы­вает наличие межсегментарной связи на уровне спинного мозга, играющей важную роль в ритмических движениях конечностей. Поочередное сокращение и расслабление мышц-сгибателей и раз­гибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов.

Роль проприорецепторов в осуществлении шагательного рефлексаопределяется их расположением.

Мышечные веретена (мышечные рецепторы) расположены параллельно скелетной мышце: своими концами крепятся к со­единительно-тканной оболочке пучка экстрафузальных мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5-1 мм. Поэтому при расслаблении (удлинении) мышцы растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению.

Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополо­сатых интрафузальных мышечных волокон (от лат. Fusus – веретено), окруженных соединительно-тканной капсулой. Длина интра­фузальных мышечных волокон равна 4-7 мм, толщина – 15-30 мкм. Длина экстрафузальных мышечных волокон – от несколь­ких миллиметров до многих сантиметров, толщина – 50-100 мкм. Вокруг средней части мышечного веретена несколько раз обвива­ется окончание одного афферентного волокна. Многие мышеч­ные веретена иннервируются и другим (более тонким) афферент­ным волокном, которое также обвивает в виде спирали мышеч­ный рецептор, но периферические его участки. Импульсы от мы­шечных рецепторов возбуждают нейроны своего центра и тормо­зят нейроны центра-антагониста. Ближе к концам мышечного ве­ретена подходят двигательные нервные окончания, являющиеся аксонами гамма-мотонейронов спинного мозга. Их импульсация вызы­вает сокращение интрафузальных мышечных волокон (мышечных волокон рецептора).

Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи) заключены в соединительно-тканную капсулу и локализуются в сухожилиях скелетных мышц вблизи от сухожильно-мышечного соединения. Ре­цепторы представляют собой безмиелиновые окончания толстого миелинового афферентного волокна (подойдя к капсуле рецепто­ров Гольджи, это волокно теряет миелиновую оболочку и делится на несколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся от­носительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечива­ет их раздражение при натяжении сухожилия. Поэтому сухожиль­ные рецепторы посылают информацию в мозг о том, что мышца сокращена (напряжено и сухожилие), а мышечные рецепторы – о том, что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухо­жильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуж­дают нейроны центра-антагониста (у мышц-сгибателей это воз­буждение выражено слабее, чем у разгибателей).

Элемент шагательного рефлекса – поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под влиянием импульсов от про-приорецепторов, поступающих в свой центр.

Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удли­нена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них посту­пают к своим α- мотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис. 20, а). Далее α- мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась (рис. 20, б), возбуждение мышечных веретен прекра­щается или сильно ослабляется (они уже не растянуты), начина­ют возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от них поступают в первую очередь в свой центр в спинном мозге, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение α-мотонейронов этой же скелетной мыш­цы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и α-мотонейронов – мышца вновь сокращается. Вследствие ее со­кращения снова возбуждаются сухожильные рецепторы и тормоз­ные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы и т.д.

Мышца поочередно сокращается и рас­слабляется в результате поступления к ее мотонейронам импуль­сов от собственных рецепторов. Описанные процессы в равной степени относятся и к мышце-сгибателю, и к мышце-разгибате­лю. При этом расслабление скелетной мышцы запускает механиз­мы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу.

Рис. 20. Схема, отражающая процес­сы возбуждения α-мотонейронов спинного мозга и их торможения с помощью вставочных тормозных нейронов во время

сокращения и расслабления скелетной мышцы:

1 — мышечные рецепторы (мышечные веретена); 2 — сухожилия мышцы и рецепторы (рецепторы Гольджи); 3 — полусегмент спинного мозга;

а — мыш­ца растянута и расслаблена — возбуж­даются мышечные рецепторы (1);

б — мышца сокращена, напряжена и уко­рочена — возбуждаются сухожильные рецепторы (2); сплошные линии — импульсация выражена;

пунктирные ли­нии — импульсация отсутствует.

Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конеч­ностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и мышцы-разгибатели должны сокращаться и расслабляться последователь­но друг за другом, что достигается с помощью торможения цент­ра-антагониста при возбуждении центра-агониста. Причем если на одной ноге сокращены мышцы-сгибатели, на другой ноге дол­жны сокращаться мышцы-разгибатели, что обеспечивается по­ступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожиль­ных рецепторов и поочередным возбуждением и торможением центров сгибателей и разгибателей. На одноименной же стороне при возбуждении центра мышцы-сгибателя тормозится центр мышцы-разгибателя.

Шагательные координированные движения у спинального жи­вотного возможны в отсутствие обратной афферентации от проприорецепторов. Они осуществляются с помощью межсегментар­ных связей на уровне спинного мозга. О наличии межсегментар­ных связей свидетельствует также факт вовлечения в шагательный рефлекс всех четырех конечностей спинальной собаки при достаточно длительном и сильном раздражении одной конечности.