ТРАВЫ, КЛИМАТ И ЛОШАДИ

Среди млекопитающих лошади в человеческом воображении занимают особое, нередко с романтическим оттенком, место. Разговор о лошадях вызывает в памяти образы диких мустангов американского Запада, монгольских всадников, мчащихся через степи центральной Азии, прекрасных арабских скакунов, идущих рысью по полям в туманное английское утро. Лошади были одомашнены тысячи лет назад. Но что мы знаем об их предшествующей истории? Когда они появились и как они эволюционировали? Ответы на эти вопросы – повторяя то, что может уже показаться знакомым припевом, – включают в себя сложное переплетение биологических и физических влияний. К счастью, ископаемая летопись лошадей является одной из самых полных в палеонтологии и большая часть важных изменений, которые произошли в промежутке времени от появления самых древних лошадей и до их современных потомков, хорошо документирована. Их история является поистине учебной иллюстрацией процесса развития, которую учат все студенты‑палеонтологи. Однако в этой классической последовательности форм есть также и предостережение, как было убедительно отмечено палеонтологом С. Дж. Гул‑дом. Верно, что мы можем непосредственно проследить все «улучшения» в линии развития лошадей, начиная от древнейших ископаемых и до современной лошади. Но этот путь развития, который обрисован в общих чертах в этом очерке, является лишь одним из многих возможных в сложнейшем многоветвистом дереве эволюционных изменений, а не прямолинейным и предопределенным курсом. Другие ветви уже вымерли, но не было никогда способа, позволяющего предсказать этот конечный результат.

Это может показаться неожиданным, но в начале кайнозоя не существовало никаких знакомых нам прерий, или травяных степей, в том виде, как мы знаем их, – не было никаких равнин с высокими травами, мягко колышащимися под ветром. Растительноядные динозавры мезозоя объедали деревья, кусты и другие широколиственные растения. Травы появились только в начале кайнозоя как часть продолжающейся эволюции цветковых растений, но они занимали только очень ограниченные участки среды вплоть до середины эры, когда на континентах стали появляться широкие травяные степи. Было высказано много предположений о причинах и следствиях этого широкого распространения трав, начиная от влияния климата и до предположения, что только появление трав с их непрерывно растущими листьями и стеблями позволило прокормить растущую массу жвачных животных. Но независимо от причин распространение степей оказало значительное влияние на эволюцию лошадей, а также других жвачных животных.

Самые древние из окаменелых остатков лошадей дошли до нас от эоценовой эпохи, и эти лошади столь разительно отличаются от современной их версии, что вначале ученые не видели между ними никакой связи. «Рассветная» лошадь, или эогиппус (Eohippus) – от греческих слов «эос» – утренняя заря и «гиппос» – лошадь, – как ее назвали (хотя ее правильное название хиракотерий (Hyracotherium)), была открыта в Европе и Северной Америке. Эогиппус представлял собой крошечное, величиной с небольшую собаку, существо, жившее, очевидно, в залесенных областях. Хотя у этих животных были копытца, в отличие от современных лошадей их у него было несколько – по четыре на передних и по три на задних ногах, и копыта были с мягкой подушечкой (рис. 11.2). Эогиппус имел также приплюснутый нос по сравнению с современной лошадью, а его зубы показывают, что он питался, объедая листья и молодые побеги с ряда растений. Но хотя он был полностью травоядным животным, эта маленькая лошадка обладала собачьими зубами – напоминание о том, что многие из ее предков среди мезозойских млекопитающих были хищниками. Удлиненная морда современных лошадей является, как мы увидим ниже, прямым следствием развития зубов и челюстей, которое потребовалось для того, чтобы справиться с диетой из жестких и колючих трав.

На протяжении эоценовой и олигоценовой эпох (эоцена и олигоцена) потомки эогиппуса развивались в одном направлении, что хорошо документируется по их окаменевшим остаткам. Постепенно они становились крупнее; средний палец, который в конце концов стал единственным копытом на ноге современной лошади, становился сильнее и длиннее по сравнению с остальными, а разжевывающая поверхность зубов увеличилась; на ней появились сложной формы выступающие бугорки. Но сходство с эогиппусом еще отчетливо сохранялось. И только в миоцене, параллельно с распространением травяных степей, произошли резкие изменения, в результате чего появилось несколько различных линий развития лошадей, из которых сейчас сохранилась только одна – современная лошадь. Многие другие эксперименты природы в области эволюции лошадей зашли в тупик и не оставили форм, доживших до наших дней.

^{Рис. 11.2. Начиная от эогиппуса и до современной лошади, ноги лошадей эволюционировали очень значительно. Здесь показано изменение строения задней ноги – от раздельных четырех копыт у эогиппуса (слева) до одного копыта у современной лошади (справа). Приблизительный возраст для каждой из этих четырех конфигураций ноги соответствует (слева направо) нижнему эоцену, олигоцену, верхнему миоцену и современной эпохе. Параллельно шло и значительное увеличение размеров животных (не показанное здесь). Репродуцировано с рисунка 319 из книги: А. С. Ромер «Палеонтология позвоночных», изд. 2‑е. Авт. право © 1945, Университет города Чикаго. Использовано с разрешения изд‑ва «Юниверсити оф Чикаго Пресс».}

Рекламный лозунг «вы есть то, что вы едите» можно было бы применить к лошадям: несколько физических особенностей современных лошадей в конечном счете обусловлены их травяной диетой. Среди миоценовых модификаций, которые привели лошадей к их современному облику, главными были изменения зубов и формы головы. Трава имеет сильные истирающие свойства; ее гораздо труднее разжевать и перетереть, чем сочные листья тропических растений, которые служили кормом для некоторых из предшественников лошадей. Она содержит кремнезем и способна затупить даже лезвия сенокосилки за сравнительно короткое время. Ответом на этот вызов природы со стороны миоценовых лошадей было развитие зубов с гораздо более прочными и усовершенствованными по своей структуре истирающими поверхностями и с гораздо более широкими концами, часть которых, по крайней мере, могла дорастать по мере их износа. Эти изменения означали, что голова лошади должна была удлиниться так, чтобы в ней могли поместиться длинные ряды растирающих пищу зубов, расположенных вдоль щек. Приблизительно в это же время ноги и стопы предков нынешней лошади стали лучше приспособленными к быстрому бегу по все более распространяющимся степям. Это произошло путем слияния нескольких независимых костей в нижней части ног, что придало им прочность, а также путем все большей роли центрального, заканчивающегося копытом пальца, который теперь один выдерживал весь вес животного. Вместо ступни у лошадей на конце каждой ноги осталось только по одному пальцу, как это видно из рис. 11.2.

К середине миоцена многие из существовавших тогда лошадей были уже, по крайней мере внешне, похожи на современную лошадь. Эволюционные изменения продолжались, конечно, вплоть до нынешнего времени, но вы без всяких усилий распознали бы лошадь в этих миоценовых животных. Если судить по сохранившимся ископаемым остаткам, то может показаться, что все их развитие происходило в Северной Америке, но к эпохе плейстоцена уже по всему миру распространился род современной лошади, Equus. Затем необъяснимым образом, всего лишь восемь‑десять тысяч лет назад лошади исчезли из Северной Америки. Причины этого вымирания неизвестны. Некоторые считают, что оно произошло в результате проникновения человека на континент через мост суши, соединявший Аляску с Сибирью. Другие предполагают, что какая‑то эпидемия уничтожила всех лошадей. Но какова бы ни была причина, остается факт, что равнины Северной Америки тысячи лет обходились без этих изящных животных, пока лошади, завезенные из Европы первыми испанскими завоевателями, не убежали от своих хозяев и не стали вновь заселять обширные травяные равнины.

Из изложенного ясно, что многие из знакомых нам особенностей лошади – ее скорость, форма головы, ее копыта и даже широкое распространение в мире – все они прямо или косвенно были связаны с ее диетой и предпочитаемым ею характером среды – травяными степями. Но как и почему стали развиваться сами травяные степи? Как указывалось выше, на этот счет существует несколько конкурирующих гипотез, но лишь немногие соответствуют фактам. Большая их часть признает в качестве важного, может быть, главного фактора изменение глобального климата. В частности, степи стали быстро расширяться по мере того, как климат внутренних областей континентов становился все более холодным и сухим.