ЖИЗНЬ В ПАЛЕОЗОЕ

По мере того как в течение палеозоя процессы тектоники плит строили и перестраивали континенты на земной поверхности, достигнув своей кульминации в сборке Пангеи, продолжалась быстрая эволюция форм жизни – почти несомненно под сильным влиянием изменений взаимного расположения суши и моря. Повторяющиеся вымирания и радиация (распространение во все стороны) трилобитов имеют параллели в ископаемой летописи многих других групп организмов палеозоя.

Позвоночные – то есть животные, обладающие позвоночником, вроде нас – не встречаются среди окаменелостей в Берджесских сланцах или в их подобиях в других частях света. Тем не менее они эволюционировали довольно рано. Их первыми представителями в геологической летописи являются рыбы. Фрагментарные окаменелости, которые считаются частями рыб, найдены в осадках, относящихся приблизительно к концу кембрийского периода, а также из ордовика. Эти первые рыбы были хорошо защищенными существами: многие из их окаменелых остатков представляют собой внешние костные пластины. По‑видимому, это были обитатели дна, питавшиеся путем фильтрации воды, а не хищники, подобно современным рыбам; у них не было хватательно‑кусательных челюстей. К числу немногих потомков этих бесчелюстных рыб, доживших до наших дней, относится минога.

Хотя окаменелые остатки древнейших рыб найдены в океанических осадках, значительная часть остатков из силурийского периода и далее к нашему времени, начиная с 440 миллионов лет назад, происходит, скорее, из пресноводных, а не морских отложений. Признаемся, что до сих пор идут довольно жаркие споры о том, развились ли позвоночные первоначально в пресной воде или же в океанах. К сожалению, каменная летопись озер и рек еще менее полна, чем органические остатки из морских сред, и пока нет убедительных данных для решения этого вопроса.

К концу силурийского периода, все еще больше 400 миллионов лет назад, как в пресноводных бассейнах, так и в океанах появилась новая группа рыб. У них была чешуя и многочисленные острые спинные плавники. Но у них были и челюсти, и очевидно, что они оказались эффективными хищниками. В течение девонского периода челюстные рыбы процветали и множили число своих форм. Теперь они составляли главные звенья в сложной пищевой цепочке, в которой более мелкие виды пожирались более крупными, а те в свою очередь пожирались своими еще более крупными собратьями. Одна странная девонская рыба, обладавшая тяжелым панцирем из крупных костяных пластин на голове и в передних частях своего тела, достигала размера около 10 метров – поистине устрашающий обитатель морских глубин.

Появление челюстей стало важным шагом в эволюции рыб, да и всех позвоночных. Оно представляет собой также интересный пример часто встречающейся особенности эволюции, а именно, изменение какой‑либо ранее существовавшей части тела или структуры для решения новой задачи. Большинство палеонтологов считает, что челюсти рыб развились из хрящевых жаберных подпорок, которые были в головах бесчелюстных рыб. Они анатомически оказались на нужном месте и при минимальном изменении могли функционировать как простые челюсти, как видно из рис. 8.3. Самые первые зубы представляли собой, вероятно, видоизмененные чешуи. История эволюции изобилует такими поистине удивительными подробностями; никак нельзя не вернуться к вопросу С. Дж. Гулда: если прокрутить снова ленту с записью событий истории Земли, то повторилась ли бы та же самая история? Развились ли бы челюсти таким же образом? Появились ли бы рыбы вообще, какими мы их знаем еще в палеозое?

^{Рис. 8.3. Палеонтологи считают, что челюсти у рыб (черная деталь на нижнем рисунке) и, следовательно, у всех позвоночных развились из жаберных опор, как это видно на иллюстрации. Зубы добавились позже, представляя собой, по‑видимому, изменённые чешуи. Репродуцировано с рисунков 13‑12 из книги: С. М. Стэнли. «Земля и жизнь сквозь время», 2‑е изд. Изд‑во «В. X. Фримэн и компания», 1989. Использовано с разрешения.}

Одна из разновидностей рыб, развившаяся в девоне, стала предком наземных позвоночных. Эта группа включает двоякодышащих рыб, несколько видов которых дожили и до нашего времени. Они обитают в засушливых местностях Австралии, Африки и Южной Америки. Двоякодышащие рыбы способны получать кислород как непосредственно из воды, с помощью жабер, как прочие рыбы, так и заглатывая воздух в примитивные легкие, когда пруды и озера, в которых они живут, пересыхают. Предшественники наземных позвоночных имели такие же способности. По какой‑то странной иронии природы развитие сухопутных организмов происходило на основе приспособлений, созданных рыбами, позволявшими им пережить сухой период, чтобы они могли после него продолжать свою жизнь в воде!

Первым шагом в направлении развития позвоночных, живущих полностью на суше, явилась эволюция земноводных (амфибий). Современные примеры – лягушки и жабы – начинают свое существование в воде, но затем выползают на сушу, где они вырастают и проводят большую часть своей жизни. Можно предположить, что жизненный цикл первых амфибий был аналогичным. Впервые они появляются среди окаменелостей девонского периода; детали строения тела некоторых из первых окаменелых амфибий так похожи на соответствующие черты рыб того же периода, что нет никаких сомнений в их близком родстве. По‑видимому, эти первые амфибии являются прямыми потомками рыб, включая и двоякодышащих.

Переход от рыб к амфибиям, обитающим преимущественно на суше, занял пятнадцать миллионов лет или далее больше. По мере того как палеонтологи накапливали все больше данных об этом эволюционном шаге, простое представление о единой линии развития рыб, приспособившихся к мелководной среде и затем выползших на сушу, уступило место более сложному сценарию. Как в период кембрийского взрыва, во многих других узловых пунктах эволюционного древа жизни существовали, очевидно, многочисленные параллельные ветви, вдоль которых развивались амфибии. Несмотря на сходство строения тела и многих других особенностей у представителей этих разных ветвей, лишь немногие из них дожили до наших дней.

Тем не менее наиболее удачливые амфибии имели перед собой всю тогдашнюю сушу и быстро увеличивали количество своих форм. Конечно, перед ними стояли и определенные проблемы, которые им предстояло преодолеть: их предшественники постоянно купались в воде; суша была для них совершенно чуждой средой обитания. Им пришлось развить навыки, позволяющие избежать высыхания, а также научиться передвигаться способом, отличным от плавания. Более того, их скелетная система должна была стать более прочной, чтобы удерживать полный вес тела в воздухе, гораздо менее плотной среде, чем вода, и поэтому менее способной поддерживать их тела. А еще им пришлось развить легочную систему, которая позволила им проводить большую часть жизни вне воды. Тем не менее амфибии процветали; некоторые из них достигли довольно больших размеров. Среди них были и хищники, и травоядные. Но к концу палеозойской эры они уступили первенство пресмыкающимся (рептилиям), среди которых на сцену вышли в первую очередь динозавры. Ключевым событием в эволюции жизни, которое благоприятствовало расцвету рептилий, было появление яйца, подобного яйцу современных рептилий и птиц, имевшего крепкую внешнюю оболочку и запас питательных веществ, – яйца, которое не нужно было откладывать в воде. В сущности, яйцо рептилии имело свой собственный переносной водный бассейн, так что развивающийся в нем зародыш купался в благоприятной для него среде во время критических стадий своего развития. Это позволяло родителям вести гораздо менее ограниченный образ жизни.

Первые пресмыкающиеся появились в ископаемой летописи около 330 миллионов лет назад, в каменноугольный период (карбон). Задолго до этого и даже еще до появления амфибий сушу завоевали растения. Подобно своим животным коллегам они быстро распространялись, заполняя новую среду обитания. Следует отметить, что этот период назван каменноугольным по причине широкого распространения относящихся к нему месторождений каменного угля – измененных остатков огромных масс растительного материала древних тропических лесов.

Древнейшие окаменелые остатки растений относятся к силурийскому периоду. Подобно земноводным и пресмыкающимся, растениям пришлось столкнуться с рядом трудных проблем при колонизации суши, в сущности, подобных тем, с которыми столкнулось и царство животных. Древнейшие растения суши размножались посредством спор, подобно современным папоротникам, и для воспроизводства им требовалась влага. Судя по всему, их распространение вначале ограничивалось прибрежными местностями, примыкавшими к водным бассейнам. Споровые растения достигли расцвета и широкого распространения в палеозое. Например, большая часть месторождений каменного угля в северном полушарии образовалась из остатков огромных споровых деревьев, которые росли на болотах. Характерной особенностью многих из этих месторождений является чередование в них пластов угля с морскими осадками. Очевидно, низменные угольные болота периодически затоплялись морской водой – еще одно указание на частые колебания уровня моря в палеозое. Имеются признаки наличия в конце палеозоя оледенения в приполярных областях, и многие геологи полагают, что широкое распространение на земной поверхности таких сочетаний (ассоциаций) перемежающихся пластов каменного угля и морских осадков представляет собой результат повторяющихся разрастаний и таяния полярных ледовых шапок с сопровождающими их колебаниями уровня моря.

Подобно животным, растения – по мере их переселения из водной среды на континенты – также столкнулись с необходимостью укрепления своих несущих структур, которые удерживали бы их собственный вес. Это в конце концов привело к развитию толстых стволов и древесины. Величайшее значение имело развитие в растениях системы транспортировки воды и питательных веществ по стволу – так называемой васкулярной, или сосудистой, системы, а также развитие некоего аналога яйца рептилий – событие, которое позволило растениям широко и быстро распространиться по всем континентам. Мы имеем в виду возникновение семени. Семена появились в девоне. Они позволяли растениям размножаться не обязательно в водной среде или в условиях высокой влажности. Очень скоро в результате эволюции возникли крупные семенные растения с толстыми, состоящими из древесины стволами и мощной корневой системой, а именно – деревья, и вид суши изменился. Впервые в истории нашей планеты с тех пор, как растения колонизировали континенты, появилось то, что мы сейчас называем почвой с ее высоким содержанием органического материала, обусловленным гниением растений. Хотя растения и животные конца палеозоя весьма отличались от современных, в конце этой эры

Земля стала гораздо более знакомым для нас местом, чем вначале.

Пожалуй, наиболее знакомой формой жизни, которую мы заметили бы в конце палеозоя, были бы насекомые. В ископаемой летописи они появляются в девонский период, вскоре после того, как появились первые сухопутные растения, но до того, как амфибии начали заселять континенты. Самые первые насекомые были бескрылыми, но к концу палеозоя уже существовали стрекозы, кузнечики и – хотите верьте, хотите нет – тараканы, которые, как и каменноугольные болота, процветали в карбоне. Образ жизни и среда обитания насекомых были весьма разнообразны уже в палеозое, а их эволюция, вероятно, тесно переплетается с развитием наземных растений и животных. В наше время насекомые являются самой многочисленной группой организмов на Земле.,

Интересный аспект перемещения жизни на сушу связан с образованием, которое сейчас широко обсуждается в выпусках новостей, а именно – с озоновым слоем. Озон представляет собой вещество, молекула которого состоит из трех атомов кислорода. Большая часть кислорода в атмосфере – это O₂, но сильная радиация со стороны Солнца в верхней части атмосферы разбивает этот кислород на отдельные атомы. Озон возникает, когда эти атомы соединяются с оставшимися молекулами O₂, образуя O₃. Важность озонового слоя верхней части атмосферы Земли определяется тем фактом, что молекула O₃поглощает коротковолновую (ультрафиолетовую) радиацию Солнца. Без этого щита большая часть живых организмов суши подверглась бы разрушающему воздействию этого мощного ультрафиолетового излучения или вообще бы погибла. Жизнь в океанах гораздо менее чувствительна к нему, поскольку даже сравнительно тонкий слой воды создает надежный щит, защищающий от этого вредоносного излучения.

^{Рис. 8.4. В конце палеозоя все главные континенты соединились, образовав один гигантский массив суши, называющийся Пангея, который простирался от полюса до полюса. Приводится с изменениями по рисунку 20‑17(a) из книги: Ф. Пресс и Р. Сивер. «Земля», 4‑е изд., изд‑во W. H. Freeman and Company, 1986.}

В главе 4 были описаны данные каменной летописи, указывающие на возрастание содержания кислорода в атмосфере около двух миллиардов лет назад. Тем не менее большинство геологов считает, что даже к началу палеозоя содержание кислорода в атмосфере составляло лишь малую долю его нынешнего содержания. Как выяснилось, максимальное количество озона в верхней части атмосферы образуется при условиях, когда содержание кислорода составляет приблизительно 10% от нынешнего. При такой концентрации атмосферного кислорода озоновый слой обеспечивает наиболее эффективную защиту от смертельного ультрафиолетового излучения. Насколько нам сейчас известно, такая ситуация была на Земле в силурийский период, когда на суше появились древнейшие растения. Является ли это простым совпадением? Вероятно, нет.

Даже из обзора пикантных подробностей истории палеозоя, рассказанных в этой главе, видно, что данная эра явилась свидетелем революционных изменений в природе Земли. К ее концу жизнь колонизировала континенты, почти все из которых к этому времени оказались объединенными в гигантский массив суши, простиравшийся от полюса до полюса (рис. 8.4). Сборку этого гигантского континента сопровождали крупные эпизоды горообразования, воздвигшие такие горные системы, как Аппалачские горы и Урал. Была подготовлена почва для эволюции млекопитающих, динозавров и птиц в мезозойскую эру. Но палеозойская эра завершилась – приносим наши извинения Т. С. Элиоту – не хныканьем, а кое‑чем гораздо более катастрофическим. Граница между палеозоем и мезозоем отмечается самым крупным массовым вымиранием, известным в каменной летописи. По оценкам специалистов, около 80 или 90 процентов (!) всех видов, обитавших в океанах в конце пермского периода, не вошло в мезозойскую эру, а поскольку геологическая летопись для сухопутных растений и животных менее полна, чем для морских, то очевидно, что первые пострадали более жестоко. Хотя есть много гипотез о причинах этого вымирания, по‑прежнему нет полной уверенности в отношении значения этой катастрофы для жизни на Земле. Некоторые из предположений, выдвинутых для объяснения этого и других массовых вымираний, следы которых сохранились в каменной летописи, будут рассмотрены в главе 10.

^{Главные события мезозоя. Время – в миллионах лет назад.}