Строение мышц

Мышечные волокна, параллельные друг друга, связаны между собой рыхлой соединительной тканью и образуют сначала так называемый первичный пучок (или пучок первого порядка). Несколько таких первичных пучков соединяются, в свою очередь, образуя вторичный пучок и т. д. Последние соединяются в более крупные пучки, из которых уже составляется мускул. Пучки всех категорий связываются между собой прослойками рыхлой соединительной ткани (эндомизий). Такого же строения тонкая оболочка, перимизий, покрывает весь мускул снаружи. Толщина мышечных пучков зависит от числа содержащихся в них волокон. Мышца соединяется с костью сухожилием, которое тесно связано с эндомизием и сарколеммой и состоит из плотной волокнистой соединительной ткани; пучки последней, располагаясь параллельно, объединены очень тонкими прослойками рыхлой клетчатки, где проходят многочисленные сосуды.

Мускулы — органы с весьма интенсивным обменом веществ, они очень богаты сосудами и нервами. Чаще один и тот же мускул получает кровь из нескольких артерий (каждая сопровождается двумя венами), которые, разветвляясь в ткани мускула, проходят по прослойкам эндомизия и анастомозируют друг с другом, образуя петли, вытянутые по длине мышечных пучков. Мускулы снабжаются чувствительными и двигательными нервами; последние своими окончаниями (двигательные бляшки) соединяются с сократительным веществом мускульных волокон. Окончания чувствительных нервов (нервномышечные веретена) имеются в мышечных элементах и в ткани сухожилий.

Поперечнополосатые мышцы теснейшим образом (анатомически и физиологически) связаны со скелетом, образуя вместе с ним систему органов опоры и движения.

Механическое действие мышц. Механическое действие мышцы (мышц) проявляется в сокращении. Сокращаясь, мышца становится короче и толще, сближая точки прикрепления, развивая при этом силу. Редко мышца сокращается одна, даже простые движения различных частей тела обычно обусловлены работой нескольких мышц. Часто мышца соединяет смежные кости, образующие одно сочленение — сустав.

Мышцы — это «машины», преобразующие химическую энергию непосредственно в механическую (работу) и в теплоту. Деятельность их, в частности, механизм укорочения и генерирования силы, убедительно доказан на молекулярном уровне с использованием физических и химических законов.

Механика мышечного сокращения. Механическому сокращению мышцы предшествует ее электрическое возбуждение, вызываемое разрядом двигательных нейронов в области нервно-мышечного соединения (двигательной концевой пластинки), т. е. в месте контакта нерва и мышцы. Здесь высвобождается медиатор ацетилхолин, который взаимодействует с постсинаптической мембраной и вызывает электрическое возбуждение мышцы — потенциал действия. Под влиянием потенциала действия высвобождается кальций, запускающий механическое сокращение.

Реакция мышцы на раздражение. На одиночный стимул мышца отвечает одиночным сокращением. Раздражение, наносимое на мышцу, характеризуется следующими параметрами: 1) интенсивностью (В или мВ), 2) длительностью (с или мс), 3) частотой (имп/с). Длительность единичного мышечного сокращения составляет примерно 0,1 с.

Электрический ответ мышцы на раздражение (потенциал действия) характеризуется периодом рефлекторности, когда мышца не отвечает на раздражение; в механическом же сокращении скелетной мышцы такого периода нет. Поэтому если на мышцу наносить повторное раздражение в тот момент, когда она еще не полностью расслабилась после предшествующего сокращения, можно наблюдать усилие сокращения, или суммацию. Напряжение, или усилие, развиваемое при суммации, больше, чем при одиночном сокращении.

Молекулярный механизм сокращения. Один-грамм ткани скелетной мышцы содержит примерно 100 мг «сократительных белков» — актина (молекулярная масса 42 000) и миозина (молекулярная масса 50 000). Механизм их взаимодействия во время акта мышечного сокращения объясняет теория скользящих нитей, разработанная X. Хаксли и Дж. Хансон (1954).

Теория скользящих нитей. Сократительные белки актин и миозин образуют в миофибрилах тонкие и толстые миофиламенты. Они располагаются параллельно друг другу внутри мышечной клетки (рис. 13.6).

Рис. 13.6. Схема строения миофибриллы:

а — продольный срез; А — анизотропный диск; И — изотропный диск; Т — телофрагма; М — мезофрагма; Н — полоска Н; 1 — тонкие (актиновые нити); 2 — толстые (миозиновые) нити; б — взаиморасположение нитей актина и миозина на поперечном срезе миофибриллы в области анизотропного диска; в — расположение нитей актина на поперечном срезе миофибриллы в области изотропного диска

Миофибриллы представляют собой сократимые пучки «нитей» (филаментов) диаметром около 1 мкм. Перегородки, называемые Z-пластинками, разделяют их на несколько компартментов — саркомеров — длиной примерно по 2,5 мкм.

Мышца сокращается в результате укорочения множества последовательно соединенных саркомеров в миофибрилах. Сравнивая структуры саркомера в двух различных функциональных состояниях (рис. 13.7), можно видеть изменения поперечной исчерченности и взаиморасположения нитей во время сокращения: тонкие актиновые филаменты скользят вдоль толстых миозиновых, двигаясь между ними к середине их пучка и саркомера.

Рис. 13.7.Схема, показывающая движение нитей актина между нитями миозина при расслаблении (а) и сокращении (б) миофибриллы

(обозначения те же, что на рис. 13.6)

Рис. 13.8 иллюстрирует основное положение теории скользящих нитей — во время сокращения мышцы сами актиновые и миозиновые нити не укорачиваются.

Длина нитей не меняется и при растяжении мышцы. Тонкие филаменты попросту вытягиваются из промежутков между толстыми нитями, так что степень перекрывания их пучков уменьшается.

Мышечное сокращение. У человека существует три вида мышц: поперечнополосатые мышцы скелета, поперечнополосатые мышцы сердца и гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи. Все они различаются по строению и физиологическим свойствам.

Рис. 13.8.Ультраструктура скелетного мышечного волокна

Функции и свойства поперечнополосатых мышц. Поперечнополосатые мышцы являются активной частью ОДА, включающего, кроме них кости, связки и сухожилия. В результате сократительной деятельности поперечнополосатых мышц, происходящей под влиянием импульсов, приходящих из ЦНС, возможны: 1) передвижение организма в пространстве; 2) перемещение частей тела относительно друг друга; 3) поддержание позы. Кроме того, одним из результатов мышечного сокращения является выработка тепла, так как при работе мышц освобождается большое его количество.

Каждое мышечное волокно обладает следующими тремя физиологическими свойствами: 1) возбудимостью, т. е. способностью отвечать на действие раздражителя генерацией потенциала действия; 2) способностью проводить волну возбуждения вдоль всего волокна в обе стороны от точки раздражения; 3) сократимостью, т. е. способностью сокращаться или изменять напряжение при возбуждении.

Возбудимость и способность к проведению потенциала действия является функциями поверхностной клеточной мембраны — сарколеммы — мышечного волокна, а сократимость — миофибрилл, расположенных в его саркоплазме.

Изотоническое и изометрическое сокращение. Распространение потенциала действия по мышечному волокну активизирует его сократительный аппарат, вследствие чего волокно сокращается. В зависимости от условий, в которых происходит сокращение, различают два его типа: изотоническое и изометрическое (рис. 13.9).

Рис. 13.9.Виды мышечного сокращения

Изотоническим называется такое сокращение мышцы, при котором ее волокна укорачиваются, но напряжение остается постоянным. Примером изотонического сокращения является свободное поднятие мышцей груза, который обусловливает ее постепенное напряжение.

Изометрическим называется такое сокращение, при котором мышца укоротиться не может, например, если оба ее конца неподвижно закреплены. В этом случае длина мышечных волокон остается неизменной, но напряжение их возрастает.

Естественные сокращения мышц в организме никогда не бывают чисто изотоническими или чисто изометрическими, так как мышцы, поднимая груз (например, сгибая конечность в суставе), укорачиваются и вместе с тем меняют свое напряжение.

При совершении работы по перемещению груза мышца обычно сокращается сначала изометрически, затем изотонически. Максимальный коэффициент полезного действия при изотонических сокращениях равен приблизительно 25%. Мышцы-сгибатели типа двуглавой мышцы плеча сокращаются изотонически, т. е. укорачиваются, а четырехглавая мышца бедра в позе стоя напрягается и сокращается в изометрическом режиме.

Возбудимость и возбуждение скелетных мышечных волокон. Поперечнополосатая мышца состоит из множества функциональных единиц — мышечных волокон, или мышечных клеток.

В скелетной мышце различают два вида мышечных волокон: интрафузальные и экстрафузальные. Интрафузальные, по мнению С. Шеррингтона, — специализированные мышцы нервно-мышечных веретен, являющихся мощным рецепторным полем мышцы. Экстрафузальные создают силу, необходимую для движения и обеспечения позы (рис. 13.10).

Интрафузальные мышечные волокна гораздо меньше по объему, чем экстрафузальные.

Возбудимость различных скелетных мышечных волокон значительно варьирует. Она больше в так называемых быстрых мышечных волокнах и меньше в медленных.

В условиях естественной деятельности организма существует некоторая особенность, связанная с иннервацией скелетной мышцы двигательным нервом. Каждое моторное нервное волокно, являющееся отростком двигательной клетки передних рогов спинного мозга, в мышце ветвится и иннервирует не одно, а целую группу мышечных волокон. Такая группа получила название моторной единицы. Количество мышечных волокон, входящих в состав моторной единицы в разных мышцах человека варьирует в очень широких пределах. Так, наименьшее число волокон содержится в моторных единицах тех мышц, которые обеспечивают осуществление очень быстрых и точных движений. К таковым относятся мышцы глазного яблока, в которых моторные единицы состоят, из 3—6 мышечных волокон, и мышцы пальцев рук, в которых одно нервное волокно иннервирует 10—25 мышечных волокон. В мышцах туловища и конечностей, от которых зависит осуществление относительно медленных движений, и которые не нуждаются в столь точном контроле, как мышцы пальцев, моторные единицы состоят из 500 и более мышечных волокон. Моторные единицы икроножной мышцы содержат около 2000 волокон.

Рис. 13.10.Мышечное веретено и его иннервация

Вследствие того, что скорость распространения возбуждения в нервных волокнах, иннервирующих скелетные мышцы, очень велика, мышечные волокна, составляющие моторную единицу, приходят в состояние возбуждения практически одновременно.

В скелетных мышцах человека различают быстрые и медленные моторные единицы, состоящие соответственно из быстрых и медленных мышечных волокон. Длительность потенциала действия в медленных волокнах примерно в 2 раза больше, чем в быстрых, продолжительность волны сокращения — в 5 раз больше, а скорость ее проведения приблизительно в 2 раза меньше.

Скелетные мышцы в большинстве случаев являются смешанными: они состоят как из быстрых, так и из медленных моторных единиц. Благодаря этому нервные центры могут использовать одну и ту же мышцу как для осуществления быстрых, фазных движений, так и для поддержания тонического напряжения. Переход от одного режима деятельности к другому осуществляется путем последовательного включения в работу то одних, то других моторных единиц.

В отличие от мышечных волокон каждой моторной единицы, синхронно, т. е. одновременно, возбуждающихся в ответ на приходящий импульс, мышечные волокна различных моторных единиц мышцы, как правило, работают асинхронно. Объясняется это тем, что моторные единицы иннервируются различными двигательными нейронами, которые посылают импульсы с разной частотой и разновременно. Несмотря на неодновременность начала и конца сокращения различных моторных единиц, суммарное сокращение мышцы в целом имеет в условиях нормальной деятельности слитный характер, даже в том случае, когда каждая из моторных единиц работает в медленном ритме (например, 5 сокращений в секунду).

Таким образом, при асинхронной деятельности моторных единиц, обусловленной асинхронной работой соответствующих нейронов спинного мозга, все движения нашего тела имеют плавный характер уже при малой частоте двигательной импульсации. Асинхронная деятельность моторных единиц не позволяет различать электрическую активность каждой из них при отведении потенциалов от целой мышцы: неодновременно возникающие пики потенциалов действия алгебраически суммируются на электродах, вследствие чего возникает сложная картина, по которой можно лишь косвенно судить об электрической активности отдельных мышечных волокон.

В покое моторные единицы мышц конечностей человека обнаруживают очень редкие разряды потенциалов действия. Это обусловливает тонус мышц.

При небольшом напряжении появляются разряды с частотой 5—10 в секунду. Повышение напряжения увеличивает частоту следования потенциалов действия до 20—50 в секунду. Лишь при максимальных мышечных усилиях удается зарегистрировать частоту разрядов, превышающую 50 в секунду.

Сила мышечного сокращения зависит от числа моторных единиц, вовлекаемых одновременно в реакцию и от частоты возбуждения каждой из них.

У человека тонус мышц в известных пределах может регулироваться произвольно — по желанию можно почти полностью расслабить мышцы или несколько напрячь их, не совершая, однако, при этом движения.

Следует отметить, что в осуществлении тонуса скелетных мышц особую роль играют медленные и тонические моторные единицы. Они отличаются малой скоростью процессов укорочения и расслабления, и поэтому даже редкий ритм возбуждения достаточен для длительного удержания мышечных волокон в укороченном состоянии.

В покое, вне работы, мышцы не являются полностью расслабленными, а сохраняют некоторое напряжение, называемое тонусом. Внешним выражением тонуса является определенная степень упругости мышц.

Таблица 13.3