Анаэробное дыхание. Нитратное, сульфатное, серное, карбонатное, «железное» дыхание.

Анаэробное дыхание часто называют брожением. Многие микроорганизмы получают большую часть своего АТФ за счет анаэробного дыхания. Для некоторых бактерий кислород, даже в обычных присутствующих в атмосфере количествах, вообще губителен, так что они вынуждены жить там, где нет кислорода. Такие организмы называют облигатными анаэробами (пример — Clostridium tetani, возбудитель столбняка).

Известны и другие организмы, например дрожжи и паразиты кишечного тракта (ленточные черви и др.), которые могут существовать как без кислорода, так и и его присутствии. Их называют факультативными анаэробами: при необходимости они переходят на анаэробное дыхание, однако в присутствии кислорода используют аэробный путь. Некоторые клетки, временно испытывающие недостаток кислорода (в частности, мышечные клетки), также обладают способностью к анаэробному дыханию.

Первой фазой анаэробного дыхания тоже является гликолиз. Он дает в результате на каждую молекулу глюкозы две молекулы пировиноградной кислоты, две молекулы АТФ и две молекулы восстановленного НАД (см. табл. 9.1). При аэробном дыхании присоединившийся к НАД водород после ряда реакций, идущих с высвобождением энергии, передается в конце концов кислороду и окисляется до воды. При анаэробном дыхании это оказывается невозможным, поскольку кислорода нет. Вместо этого водород вновь присоединяется к пировиноградной кислоте, так что часть энергии, заключенной в молекуле глюкозы, так и не извлекается (остается в конечном продукте брожения). Ниже мы подробнее рассмотрим, как это происходит у грибов и в животных клетках.

Анаэробное дыхание у грибов, например у дрожжей

Пировиноградная кислота---------> Ацетальдегид + СО₂
Фермент: пируватдекарбоксилаза

Ацетальдегид + НАД • Н + Н+---------> Этанол + НАД+
Фермент: алкогольдегидрогеназа

Итого: Пировиноградная кислота---------> Этанол + СO₂

Здесь приведены конечные этапы процесса, который носит название спиртового брожения. АТФ при спиртовом брожении образуется только на ранних его этапах — при расщеплении глюкозы до пировиноградной кислоты. Спиртовое брожение используется в производстве пива, вина и других спиртных напитков. В производстве хлебобулочных изделий используют выделяемый дрожжами в процессе спиртового брожения СОг — пузырьки этого газа заставляют подниматься тесто. Конечный продукт спиртового брожения — этанол — содержит еще довольно много энергии (в Бразилии, например, из него делают газохол, на котором ездят автомобили). Однако в отсутствие кислорода энергию из этанола извлечь нельзя.

Общий выход АТФ при спиртовом брожении составляет две молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.

Анаэробное дыхание в животных клетках, например в мышечной ткани

Пировиноградная кислота + НАД * Н + Н+ ----------------> Молочная кислота + НАД*
Фермент: лактатдегидрогеназа

В отличие от спиртового брожения ни СО₂, ни этанол при молочнокислом брожении не образуются. Конечным продуктом в данном случае является молочная кислота, накопление которой в мышцах вызывает чувство усталости, а иногда и судороги. О кислородной задолженности, возникающей при усиленной мышечной работе, мы будем говорить в следующих статьях.

При молочнокислом брожении, так же как и при спиртовом, на одну молекулу глюкозы образуются две молекулы АТФ. В конечном его продукте — молочной кислоте — сохраняется еще много энергии.