Морфологически дифференцированные клетки прокариот. Эндоспоры, цисты, акинеты, экзоспоры, L-формы. Гормогонии, баеоцисты, гетероцисты, бактероиды.

Для эволюции прокариотных организмов характерен ярко выраженный физиолого-биохимический уклон, т.е. основное развитие прокариот шло по линии формирования и опробования различных функций, результатом чего и явилось сегодняшнее многообразие типов жизни в микромире. Поразительное физиологическое разнообразие прокариот сформировано на базе весьма ограниченного числа морфологических форм. Действительно, морфологическая эволюция прокариот прошла незначительный путь, так что мы можем говорить лишь о зачатках морфологической дифференцировки на базе прокариотной клеточной организации. Относительно "продвинутыми" в этом направлении оказались только эубактерий . Для архебактерий характерно отсутствие сложных морфологических форм и какой-либо клеточной дифференцировки.

Вегетативные клетки многих эубактерий в определенных условиях дают начало структурам, морфологически отличающимся от исходных. Ими могут быть вегетативные клетки, но измененной формы, клеточные структуры с четко выраженной функциональной специализацией, различные многоклеточные образования. В подавляющем большинстве случаев все известные проявления морфологической дифференцировки эубактерий направлены на повышение их выживаемости. Это выражается как в формировании специальных клеток, обладающих повышенной устойчивостью к перенесению неблагоприятных условий (эндоспоры , цисты ), так и в формировании структур, обеспечивающих эффективное размножение вида ( гормогонии и баеоциты цианобактерий ).

В основе морфологической дифференцировки лежат определенные биохимические процессы, которые, в свою очередь, являются выражением соответствующей генетической информации. (Ф.Жакоб (F.Jacob) и Ж.Моно (J.Monod) определили дифференцировку следующим образом: "Одну клетку следует считать дифференцированной по сравнению с другой, если при одинаковых геномах набор белков, синтезированых в этих клетках, различен"). Генетическая информация запрограммирована в генетическом аппарате клетки и реализуется в процессе ее развития или же в зависимости от действия различных внешних факторов.

Образование морфологически дифференцированных клеток у разных представителей эубактерий суммировано в табл. 6 . Большинство таких структур относится к категории покоящихся форм, назначение которых - обеспечить переживание вида в течение длительного времени в неблагоприятных условиях. Это эндоспоры ряда грамположительных бактерий , цистыазотобактера и миксобактерий , акинеты цианобактерий, экзоспоры отдельных представителей метилотрофных бактерий ифототрофных бактерий , экзо- и эндоспоры актиномицетов . После попадания в подходящие условия покоящиеся формы прорастают, давая начало вегетативным клеткам. Другие морфологически дифференцированные клетки служат для размножения. К ним относятся, например, гормогонии и баеоциты цианобактерий. Наконец, третьи ( гетероцистыцианобактерий, бактероиды клубеньковых бактерий) связаны с осуществлением уникального процесса, свойственного только прокариотным организмам, - фиксацией молекулярного азота атмосферы.

12. Эндоспоры Грам (+) бактерий, образование, химический состав, строение, свойства.

Эндоспоры*

или эндогенные споры - представляют у бактерий стадию покоя. При образовании внутри тела бактерий Э., протоплазматическое содержимое бактерий сгущается, сжимается и окружается бесцветной, плотной оболочкой, которая может быть гладкой у большинства видов, а у некоторых инкрустированной (Bacillus asterosporus A. Meyer).

Такая образовавшаяся спора отличается сильным лучепреломлением и некоторое время остается заключенной внутри материнской оболочки, но потом эта оболочка распускается в окружающей жидкости, и спора становится свободной. Какие изменения происходят во время образования эндогеновых спор внутри клетки, точно еще неизвестно. По мнению Эрнста, значительную роль в этом процессе играют хроматиновые зерна, находящиеся внутри бактерий и названные поэтому "спорогенные зерна".

У большинства бактерий внутри каждой клетки образуется по одной споре, но известны виды, у которых таких спор несколько: две - у Bacillus uiflatus A. Koch (фиг. 4), Dispora caucasica Ed. Kern, больше чем две споры наблюдалось проф. Сорокиным у описанного им Spirillum endoparagogicum(фиг.5), но в общем этим почти и ограничивается число тех форм, у которых больше одной споры в одной клетке.

Классификация бактерий, образующих эндоспоры.Спорообразующие виды, за одним исключением, относятся к палочковидным грам-поло-жительным бактериям. Большинство из них подвижно благодаря пери-трихально расположенным жгутикам. Бактерии, принадлежащие к роду Bacillus,-строгие аэробы или факультативные анаэробы. Роды Clostri­diumиDesulfotomaculumобъединяют анаэробные бактерии, способные к образованию спор. Клостридии получают энергию за счет брожения; виды Desulfotomaculumспособны получать энергию путем анаэробного дыхания, используя сульфат в качестве акцептора электронов.Sporolactobacillusпринадлежит к числу молочнокислых бактерий. Sporosarcinaимеет сферические клетки, но по своим физиологическим признакам относится к бациллам. Содержание GC (см. разд. 22.1) в ДНК клеток, способных образовать споры, удивительно низко; кло­стридии, у которых ДНК содержит от 22 до 27 мол. % GC, оказывают­ся в конце списка прокариот, расположенных в порядке убывания этого показателя.

Спорообразование(споруляция). Споры образуются внутри бакте­риальной клетки. Этот процесс начинается с накопления белкового ма­териала, поэтому показатель преломления в месте образования споры возрастает. Происходящие при этом метаболические превращения со­провождаются расходованием запасных веществ (поли-(3-гидроксимас-ляной кислоты у аэробов и полисахаридов у анаэробов). В течение первых пяти часов спорообразования значительная часть белков мате­ринской клетки распадается. При этом образуется специфичное для спор вещество-дипиколиновая (пиридин-2,6-дикарбоновая) кислота. В вегетативных клетках эта кислота не встречается. В ходе синтеза ди-пиколиновой кислоты происходит поглощение ионов кальция; в зрелых спорах эта кислота находится, по-видимому, в виде хелата с кальцием и может составлять 10-15% сухого вещества спор. Дипиколиновая кис­лота локализована в протопласте споры и имеется только в терморези­стентных эндоспорах

Спорообразование-один из сложнейших процессов дифференциров-ки бактериальной клетки. Оно начинается с особого неравного деленияклетки. В результате впячивания плазматической мембраны часть протопласта отшнуровывается от материнской клетки. Этот про­топласт содержит часть ядерного материала - один геном. Образования клеточной стенки между обоими протопластами (как при обычном де­лении) здесь не происходит. Вместо этого протопласт будущей споры окружается, как бы обрастает, плазматической мембраной материнской клетки. В результате вокруг него оказываются две плазматические мем­браны, и каждая из них участвует в синтезе стенки споры. Мембрана протопласта споры синтезирует снаружи от себя стенку зародышевой клетки, а мембрана, происходящая от материнской клетки, синтезирует вовнутрь кору споры (кортекс). Последняя состоит из многослойного пептидогликанового остова, который отличается от каркаса стенок веге­тативных клеток помимо прочего степенью сшивки. Наружную оболоч­ку споры образует материнская клетка; эта оболочка в значительной ча­сти состоит из полипептидов. Материнская же клетка образует еще один дополнительный тонкий полипептидный покров - экзоспорий; он имеется только у немногих бактерий (например, у Bacilluscereus)и окру­жает спору в виде свободного чехла. Ввиду такой многослойности по­кровов не покажется удивительным, что на долю оболочки приходится около половины объема и соответственно сухой массы зрелой споры.

Свойства зрелых спор.Споры освобождаются при автолизе материн­ских клеток. Зрелые споры не проявляют никакой метаболической ак­тивности. Они чрезвычайно устойчивы к воздействию высокой темпера­туры, разного рода излучений и химических агентов. Терморезистент­ность обусловлена очень низким содержанием воды. В спорах Bacillusmegateriumвсего лишь около 15% воды, т.е. примерно столько же, сколько в шерсти или сухом казеине. Лиофилизированные вегетативные клетки бактерий тоже очень термостойки. Терморезистентность спор приблизительно пропорциональна содержанию в них дипиколиновой кислоты.

Радиорезистентность спор также выше, чем у вегетативных клеток. Она примерно пропорциональна содержанию дисульфидных групп в на­ружном слое белка. Оболочка споры содержит главным образом белок, богатый цистеином и напоминающий кератин. Химическая же устойчи­вость эндоспор обусловлена непроницаемостью их оболочки для мно­гих веществ.