Генетический аппарат прокариот. Нуклеоид. Плазмиды. Мигрирующие генетические элементы (транспозоны, IS-элементы).

Строение генетического аппарата прокариот долгое время было предметом жарких дискуссий, суть которых сводилась к тому, есть у них такое же ядро, как у эукариот , или нет. Установлено, что генетический материал прокариотных организмов, как и эукариотных, представлен ДНК , но имеются существенные различия в его структурной организации. У прокариот ДНК представляет собой более или менее компактное образование, занимающее определенную область в цитоплазме и не отделенное от нее мембраной, как это имеет место у эукариот.

Чтобы подчеркнуть структурные различия в генетическом аппарате прокариотных и эукариотных клеток, предложено у первых его называть нуклеоидом в отличие от ядра у вторых.

При электронно-микроскопическом наблюдении видно, что нуклеоид прокариот, несмотря на отсутствие ядерной мембраны, довольно четко отграничен от цитоплазмы, занимает в ней, как правило, центральную область и заполнен нитями ДНК диаметром около 2 нм. Не исключено, что на выявляемую в электронном микроскопе организацию прокариотной хромосомы большое влияние оказывают условия фиксации препарата. По имеющимся наблюдениям, в живой клетке нуклеоид занимает больше места в цитоплазме.

Вся генетическая информация прокариот содержится в одной молекуле ДНК, имеющей форму ковалентно замкнутого кольца и получившей название бактериальной хромосомы . (В прокариотной клетке ДНК может находиться и вне бактериальной хромосомы - в плазмидах , но последние не являются обязательными клеточными компонентами).

МИГРИРУЮЩИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ дискретные фрагменты (сегменты) ДНК, способные встраиваться в разные участки генома; их расположение на хромосомах может меняться как в процессе историч. развития мира организмов, так и в пределах жизни одного индивидуума..

У прокариот выделено неск. осн. групп мигрирующих генетических элементов-IS- и Tn-элементы, эписомы, а также нек-рые бактериофаги, или фаги (вирусы бактерий, способные ее поражать, репродуцироваться в ней и вызывать ее гибель). IS-элементы-простые вставочные (ин-серционные) последовательности (обозначаются - в зависимости от их нуклеотидного состава номерами IS1, IS2 и т.д.); содержат от 700 до 1500 пар нуклеотидов. Эти сегменты ДНК имеют инвертир. повторы на концах, содержащие обычно неск. десятков нуклеотидных пар, и не содержат никаких генов, кроме тех, к-рые необходимы для их перемещения (транспозиции) по геному. Они встречаются в нек-рых плазмидах (внехромосомные носители наследственности) и умеренных фагах(способны существовать в клетке в форме профага). Так, у разных штаммов бактерии Escherichia coli (E. coli) присутствует в геноме 19 копий IS1-элементов. Большинство др. IS-элементов также представлено в хромосомах разных штаммов E. coli мн. копиями: IS2-от 0 до 12,IS3-от 4 до 6, IS4-от 1 до 2, IS5-от 0 до 10. Tn-элементы (сложные перемещающиеся элементы, или транспозоны) принципиально отличаются от IS-элементов только тем, что содержат дополнит. структурные гены, не имеющие отношения к ф-ции транспозиции.