Гамма-разнообразие наземных экосистем

Уровень – гамма-разнообразие – относится к более крупным пространственным единицам типа острова или ландшафта по сравнению с бета-разнообразием. Затем, если гамма-разнообразие определяется как общее разнообразие группы участков, то эпсилон-разнообразие, или региональное разнообразие, – общее разнообразие группы территорий гамма-разнообразия, которое относится к крупным биогео­графическим областям. Наибольший интерес для изучения фитоценохор пред­ставляет именно гамма-разнообразие, относящееся к микро-, мезо- и макроком­бинациям растительного покрова, соответствующим урочищам, местностям и ландшафтам в масштабах конкретных геоботанических карт [Виноградов, 2000; Goetze, 2000].

Существующие в литературе характеристики гамма-разнообразия мало способствуют его пониманию. В основополагающем документе [Global Biodiversity Strategy, 1992] отмечено только, что «экосистемное разнообразие (т. е. гамма-разнообразие) труднее измерить, чем видовое или генетиче­ское, поскольку границы сообществ и экосистем менее дискретны». Тем не ме­нее, как только постоянный набор критериев используется, чтобы отличить сообщества и экосистемы, их число и распространение могут быть измерены. Б. А. Юрцев [1992] более определенно различает биохорологическое раз­нообразие как разнообразие сочетаний организмов тех или иных территориаль­ных выделов, частей биосферы и выделяет биохорологические уровни в пределах экотопа, что соответствует бета-разнообразию ландшафта – гамма-разнообразию биогеографического района – эпсилон-разнообразию. B. C. Безель и др. [1993] определяют, что «исторически сложившееся экосистемное разнообразие какого-либо региона, безусловно, способствует стабилизации круговорота веществ и энергии; появление новых ландшаф­тов резко разрушает их. В результате такие «новые» экосистемы сами выступа­ют в качестве потребителя ресурсов, резко обедняя их. В итоге биоразнообразие сокращается на всех уровнях организации, включая экосистемный».

По определению Б. В. Виноградова, гамма-разнообразие харак­теризует информационную диверсификацию фитоценохор на надбиоценотических ландшафтных уровнях. Ввиду пространственной неоднородности и многокомпонентности сложных экосистем, наиболее показательной их характери­стикой является пространственно-временное распределение биологических, геофизических, структурных и функциональных свойств, привязанных к содер­жательным определителям экосистем.

Согласно Шультру и Риклефсу [1993], гамма-разнообразие может быть рассчитано следующим образом:

,

где п – общее число местообитаний или ключевых участков, где a и b – среднее значение на ландшафтную единицу. Очевидно, в этом уравнении g -разнообразие может увеличиваться, когда a- и b-разнообразия могут остаться постоянными [Halffler, 1998].

Таким образом, Б. Н. Виноградов рассматривает объектом гамма-разнообразия фитоценохоры, которые, по опреде­лению академика В. Б. Сочавы [1972] являются сложными надбиоценотическими пространственными единицами растительного покрова от простых комби­наций растительности урочищ в масштабах 1:30 000 – 1:100 000 до комбинаций растительности ландшафтов в масштабах 1:1 000 000 – 1:3 000 000.

Основным способом исследования гамма-разнообразия фитоценохор является сочетание стационарных и полустационар­ных описаний пространственных единиц растительного покрова и дешифриро­вание их пространственно-временных характеристик по аэрокосмическим снимкам. Имеются небольшие опыты такого подхода, немного проясняющие содержание исследования гамма-разнообразия. F. Burel [1993] связывает гамма-разнообразие с фрагментацией экосистем на ландшафтном уровне из-за урбани­зации, сельскохозяйственного освоения, вырубки лесов, распознаваемых на космических снимках с SPOT. D. M. Stoms и J. E. Etes [1993] пытаются связать гамма-разнообразие при дистанционных исследованиях с видовым богатством. Причем первый подход основан на последовательной генерализации объекта расчета разнообразия, а второй – на последовательном изменении уровня обра­ботки данных.

Применяются различные показатели для расчета биоразнообразия расти­тельности в пределах ландшафта [Василевич, 1992]. Используются различные уравнения для оценки разнообразия, но наиболее адекватными являются нелинейные (логарифмические) функции, по­вышающие значение мало распространенных компонент и, наоборот, снижаю­щие подавляющее значение широко распространенных (фоновых) и позволяю­щие вводить условные определители [Виноградов, 2000].

Привычным для расчета разнообразия является индекс Шеннона, основанный на вычислении простой энтропии.

Для изучения разнообразия фитоценохор считается эффективным использование для исследования гамма-разнообразия вычисления сложной энтропии:

,

где Pj – априорная вероятность появления j-го класса; Р_ij – вероятность отнесения образца i-го класса к j-му классу.

При многостороннем изучении сложных единиц рекомендуется вычисле­ние условной энтропии Н_п [Яглом, 1972] вида:

,

где Р(А_i) условные вероятности появления i-го класса по j-й простран­ственной (или другой условной) характеристике:

,

а Н(А_i) – частные условные энтропии для каждого класса:

.

Применение указанного аппарата в разных направлениях может описать разные свойства гамма-разнообразия. При этом нужно помнить, что все эти показатели не имеют абсолютного значения и использует­ся лишь их сравнение, которое дает прирост информации (DI_i), в зависимости от изменения условий опыта, и определяется по разности промежуточных энтропий:

.

Во многих работах на ландшафтном уровне биоразнообразие рассматривается как разнообразие сообществ и экосистем в терминах пространственных показателей, включая такие, как степень фрагментации, форма пятен, сложность границ, совмещенность пятен и другие показатели, связанные с измере­нием ландшафтной структуры [O’Nail et al., 1988, Turner 1990, LaGro, 1991]. Однако такие показатели пространственной неоднородности строго не описаны в информационных терминах.