БИОЦЕНОЗ И ЭКОСИСТЕМА

I. Популяции различных видов существуют в природе не обособленно, а связаны между собой разнообразными взаимосвязями. Благодаря этому формируются сообщества — определенные совокупности популяций разных видов, взаимосвязанных между собой. Каждый вид может существовать в форме популяций только благодаря связям с популяциями других видов. В результате этих взаимосвязей между видами, населяющими участок местности с однородными условиями существования, формируются биоценозы.

Биоценоз - сообщество взаимосвязанных между собой популяций организмов различных видов, населяющих участок местности с однородными условиями обитания. Основу биоценозов составляют фотосинтезирующие организмы (преимущественно зеленые растения). Растительный компонент биоценоза сообщества — фитоценоз - определяют границы биоценоза (например, биоценоз соснового леса, ковыльной степи). Водные биоценозы расположены в однородных участках водоемов (например, биоценозы приливно-отливной зоны). Каждый биоценоз характеризуется определенным видовым разнообразием, биомассой, продуктивностью, плотностью видовых популяций, площадью или объемом, которые он занимает.

Видовое разнообразие биоценоза определяется видовым богатством - количеством видов, популяции которых входят в его состав и выравненностью - соотношением между численностью популяций каждого из них. Существуют биоценозы с незначительным (пустыни, тундра) и богатым (тропические леса, коралловые рифы) видовым разнообразием. Виды, входящие в состав биоценоза, имеют разную численность. Наиболее многочисленные виды называют доминирующими. Они определяют характер биоценоза в целом (например, виды ковыля в ковыльной степи, дуб и граб в дубово-грабовом лесу).

Биомасса биоценоза — суммарная масса особей разных видов в перерасчете на единицу площади или объема. Каждый биоценоз характеризуется определенной продуктивностью — биомассой, созданной за единицу времени. Различают продуктивность первичную и вторичную. Первичная продуктивность — это биомасса, созданная за единицу времени автотрофными организмами, вторичная — гетеротрофными.

II. Каждый биоценоз имеет определенную структуру: видовую, пространственную, экологическую.

1. Видовая структура обусловлена как видовым разнообразием.

2. Пространственная структура определяется, в первую очередь, пространственным расположением разных видов растений — ярусностью. Различают надземную и подземную ярусность. Надземная ярусность снижает конкуренцию растений за свет: верхние ярусы занимают, как правило, светолюбивые виды, а нижние — теневыносливые и тенелюбивые. Аналогично подземная ярусность снижает конкуренцию за воду и минеральные вещества. Ярусное расположение растений влияет также и на пространственное расположение популяций животных, которые трофически или пространственно связаны с растительностью.

3. Экологическая структура определяется определенным соотношением популяций разных экологических групп организмов (их жизненных форм). Как вы уже помните, по типу питания все организмы делят на автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Миксотпрофы — организмы, способные синтезировать органические соединения из неорганических и потреблять готовые органические вещества (эвглена зеленая, хламидомонада и др.).

В свою очередь, среди гетеротрофов по характеру питания выделяют следующие группы:

- сапротрофы — организмы, питающиеся остатками других организмов или продуктами их жизнедеятельности.

- хищники — животные (иногда растения), которые ловят, умерщвляют и поедают других животных.

- паразиты – длительное время используют организм хозяина как среду обитания и источник питания.

- фитофаги – организмы, питающиеся растениями.

Гетеротрофные организмы, способные питаться разной по происхождению пищей, называют полифагами. Например, бурый медведь питается и как хищник, и как фитофаг; широкий спектр кормов и у таких животных, как кабан, серая крыса, рыжий таракан и другие.

III. Все популяция организмов, входящие в состав определенного биогеоценоза, между собой взаимосвязаны. Связи между популяциями разных видов в биоценозе можно разделить на антагонистические, мутуалистические и нейтральные.

При антагонистических взаимосвязях (например, конкуренции, паразитизме, хищничестве) каждая из взаимодействующих популяций различных видов ощущает отрицательное влияние другой. Конкуренция — взаимосвязи между популяциями одного (внутривидовая) или разных (межвидовая) видов, при которых использование определенного ресурса окружающей среды одними из них уменьшают его доступность для других. Формы конкурентных взаимоотношений могут быть разнообразными — от прямой борьбы до опосредованного влияния (например, охота различных видов хищников на популяцию общей жертвы). Наиболее острая конкуренция происходит между представителями одного вида или разных видов со сходными экологическими нишами. Согласно закону конкурентного исключения, популяции двух видов с общими экологическими потребностями не могут длительное время сосуществовать в одном биоценозе. В результате такой конкуренции или один, более конкурентоспособный, вид вытеснит другой, или их экологические ниши разойдутся.

Например, на протяжении XX столетия на территории Украины наблюдалось вытеснение широкопалого речного рака узкопалым. Первый из них, доминировавший в водоемах в начале века, теперь встречается только в реках северной части страны и занесен в Красную книгу Украины. После массовой гибели широкопалого рака в результате вирусного заболевания (рачьей чумы) в пресных водоемах его место занял узкопалый речной рак. Этот вид оказался более стойким к всё возрастающему антропогенному влиянию: он менее требователен к чистоте воды, содержанию в ней кислорода и более плодовитый.

При нейтральных взаимосвязях существование на общей территории популяций двух видов каждый из них не ощущает на себе непосредственного отрицательного или положительного влияния другого. Например, хищники, которые питаются разными видами добычи, не конкурируют между собой.

При мутуалистических (взаимовыгодных)взаимосвязях каждый из взаимодействующих видов получает пользу. Примеры мутуализма (бактериальные клубеньки на корнях бобовых растений, микориза др.) были детально рассмотрены на вводной лекции.

Следовательно, между популяциями разных видов, входящих в состав определенного биоценоза, возникают сложные и разнообразные взаимосвязи, которые могут быть более или менее тесными. Их совокупность обеспечивает функционирование биоценоза как единой целостной системы и его саморегуляцию.

IV. Популяции видов, входящих в состав биоценоза, тесно связаны не только между собой, но и с условиями физической среды обитания (то есть неживой природой). В частности, они получают из окружающей среды вещества, необходимые для обеспечения их жизнедеятельности и выделяют туда конечные продукты обмена веществ. Таким образом, сообщества организмов образуют с физической средой обитания единую функциональную систему - экосистему.

Понятие «экосистема» предложил з 1935 году английский эколог Артур Джордж Тенсли (1871—1955). Экосистемы он рассматривал как функциональные единицы природы нашей планеты, которые могут охватывать любые участки биосферы. Экосистема — совокупность популяций организмов различных видов, взаимодействующих между собой и с неживой природой таким образом, что внутри системы возникают потоки энергии и круговорот веществ. Это обеспечивает ее функционирование как единой целостной многокомпонентной системы.

В 1940 году российский эколог Владимир Николаевич Сукачев предложил понятие «биогеоценоз». Биогеоценоз — определенная территория с более или менее однородными условиями обитания, населенная взаимосвязанными популяциями различных видов, объединенных между собой и физической средой обитания круговоротом веществ и потоками энергии. Основой любого биогеоценоза являются фотосинтезирующие организмы.

Таким образом, понятия «экосистема» и «биогеоценоз» достаточно близки, но не тождественны. Биогеоценоз, в отличие от экосистемы, понятие более конкретное, поскольку он занимает участок местности с однородными условиями обитания и с определенным растительным сообществом.

V. Поскольку биогеоценоз — это совокупность популяций живых организмов, которые взаимодействуют между собой и физической средой обитания, в нем выделяют биотическую (совокупность популяций организмов — биоценоз) и абиотическую (условия физической среды обитания – биотоп) части.

В состав абиотической части входят такие компоненты:

- неорганические вещества (углекислый газ, кислород, вода и т.д.), которые благодаря деятельности живых организмов включаются в круговорот;

- органические вещества (остатки живых организмов или продукты их жизнедеятельности), связывающие воедино абиотическую и биотическую части биогеоценоза;

- климатический режим, или микроклимат (среднегодовая температура, количество осадков и т.д.), который определяет условия существования организмов.

Биотическую часть биогеоценоза составляют разные экологические группы организмов, объединенных между собой пространственными и трофическими связями:

- продуценты — популяции автотрофных организмов, способных синтезировать органические вещества из неорганических (фототрофные или хемотрофные организмы);

- консументы — популяции гетеротрофных организмов, питающихся другими живыми организмами или мертвой органикой (фитофаги, хищники, паразиты, сапротрофы);

- редуценты — популяции организмов, питающихся мертвой органикой, разлагая ее до неорганических соединений (разнообразные бактерии, грибы).

VI. Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ, которые необходимы для поддержания жизни. В подавляющем большинстве случаев (за исключением некоторых глубоководных морских сообществ) основным источником поступающей в биогеоценоз энергии является солнечный свет. Фотосинтезирующие организмы (зеленые растения, цианобактерии, некоторые бактерии) непосредственно используют энергию солнечного света. При этом из углекислого газа и воды образуются сложные органические вещества, в которых часть солнечной энергии накапливается в форме химической энергии. Органические вещества служат источником энергии не только для самого растения, но и для других организмов экосистемы. Часть усвоенной энергии растения используют на обеспечение собственных процессов жизнедеятельности, а часть - запасают в виде синтезированных ими органических соединений. Организмы, питающиеся зелеными растениями, также запасают только часть энергии, полученной с пищей, а остальную рассеивают в виде тепла, расходуют на процессы жизнедеятельности. Подобное происходит и при поедании растительноядных видов хищниками и т.д.

Высвобождение заключенной в пище энергии происходит в процессе дыхания. Продукты дыхания — углекислый газ, вода и неорганические вещества — могут вновь использоваться зелеными растениями. В итоге вещества в данной экосистеме совершают бесконечный круговорот. При этом энергия, заключенная в пище, не совершает круговорот, а постепенно превращается в тепловую энергию и уходит из экосистемы. Поэтому необходимым условием существования экосистемы является постоянный приток энергии извне.

Мы можем представить ряд организмов, в котором особи одного вида, их остатки или продукты жизнедеятельности служат объектом питания для организмов другого. Такие ряды организмов называют цепями питания. Каждая цепь питания состоит из определенного количества звеньев (то есть определенного числа видов). При этом каждый из этих видов занимает в цепи питания определенное положение, или трофический уровень. Существует два типа цепей питания: пастбищный и детритный.

В начале цепи питания пастбищного типа находятся продуценты (то есть автотрофные организмы). Трофический уровень консументов (гетеротрофных организмов) определяется количеством звеньев, через которые они получают энергию от продуцентов. Трофический уровень, или порядок консументов, обычно обозначается римскими цифрами.

Часть биомассы погибших продуцентов, которую не утилизировали консументы (например, лиственный опад), а также остатки или продукты жизнедеятельности самих консументов (например, трупы, экскременты животных) составляют кормовую базу редуцентов. Редуценты получают необходимую им энергию, разлагая в несколько этапов органические соединения до неорганических. Однако и сами редуценты могут послужить пищей консументам I-го порядка, тех в свою очередь могут съесть консументы II-го порядка и т. д. Это уже цепь питания детритного типа, которая начинается не от продуцентов, а от мертвых органических остатков – детрита.

Так как при передаче энергии от низшего трофического уровня на более высокий большая ее часть рассеивается в виде тепла, количество звеньев в цепи питания ограничено (обычно не превышает 4-6) и круговорот энергии в биогеоценозе, в отличие от круговорота веществ, невозможен. Для нормального функционирования биогеоценоза необходимо постоянное поступление определенного количества энергии извне, которое компенсирует ее потери живыми организмами. Следовательно, основу любого биогеоценоза должны составлять автотрофные организмы, способные улавливать энергию солнечного света (или энергию земных недр посредством выделяющихся из них веществ в случае хемотрофных организмов) и переводить ее в энергию химических связей синтезированных ими органических соединений.

В любом биогеоценозе различные цепи питания не существуют отдельно одна от другой, а переплетаются. Это происходит потому, что организмы одного вида могут быть звеньями различных цепей питания. Например, особи одного вида птиц могут питаться как растительноядными (консументы II порядка), так и хищными видами насекомых (консументы III и т.д. порядков). Переплетаясь, разные цепи питания формируют трофическую сеть биогеоценоза. Трофические сети обеспечивают устойчивость биогеоценозов, поскольку при уменьшении численности одних видов (или даже при полном их исчезновении из биогеоценоза) виды, которые ими питаются, могут переходить на другие объекты питания, в результате чего суммарная продуктивность биогеоценоза остается стабильной.

Для всех цепей питания присуши определенные соотношения расходуемой и запасаемой продукции (то есть биомассы с заключенной в ней энергией) на каждом иp трофических уровней. Эти закономерности получили название правила экологической пирамиды: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы и энергии, которые запасаются организмами за единицу времени, значительно больше, чем на последующем (в среднем, в 5-10 раз).

Графически это правило можно изобразить в виде пирамиды, составленной из отдельных блоков. Каждый блок такой пирамиды соответствует продуктивности организмов на каждом из трофических уровней цепи питания. То есть, экологическая пирамида является графическим отображением трофической структуры цепи питания. Различают разные типы экологических пирамид, в зависимости от того, какой показатель положен в ее основу. Так, пирамида биомассы отображает количественные закономерности передачи по цепи питания массы органического вещества; пирамида энергии — соответствующие закономерности передачи энергии от одного звена цепи питания к последующему. Разработана и пирамида чисел, отображающая количество особей на каждом из трофических уровней цепи питания.