Жизненные формы и биологическое разнообразие

Жизненная форма – это морфологически сходные группы разного систематического положения, приспособленные к одинаковым условиям среды. В экологии жизненная форма – биологи­ческий индикатор определенных природных усло­вий. По набору жизненных форм, представленных на некоторой территории, можно довольно верно судить о степени разнообразия среды обитания и ее «узких местах», вероятности успеха интродукции новых видов и т. п. Важным шагом вперед в раз­работке проблемы жизненных форм в традициях А. Н. Формозова может служить переход к харак­теристике их определенными количественными по­казателями – морфологическими, физиологическими и др. Эффективность подобного подхода по­казана в последнее время при анализе адаптации животных в радиоактивно загрязненной среде [Криволуцкий, 1996].

В своих представлениях А. Н. Формозов исходил из того, что вид в огромной мере несет на себе отпечаток среды, в которой он жил и живет и к которой, как правило, хорошо адаптирован. Отсюда возникновение в определенных ландшафтах специфических для них жизненных или биологических форм, причем в сходных ландшафтах разных материков могут существовать свои наборы форм, к тому же внешне и в своих повадках весьма сходных с первыми, хотя и очень далеких в систематическом отношении. В становлении биологических форм большую роль играет конвергентная эволюция – процесс сближения морфологических, физиологических и других признаков. Этот процесс может касаться не только отдельных ви­дов, но и в известной мере целых фаун или даже биот. В пределах одной ландшафтной зоны, на­пример пустынь, встречается ряд специфических жизненных форм животных, по-своему решающих задачу адаптации к пустынным ландшафтам, как это было показано А. Н. Формозовым [1929], А. К. Рустамовым [1955] и Н. Н. Дроздовым [1994, 1995]. Впервые же формообразующее воздействие ландшафта на животных было показано Л. С. Бергом в 1922 году.

Как известно, Осборн в 1896 году назвал конвергенцией появление сходных признаков у неродственных животных и параллелизмом – появление сходных признаков у родственных групп животных.

Термин «жизненная форма» был введен в науку А. Гумбольдтом в 1806 году. В течение XIX века он прочно завоевал права гражданства в ботанике, а затем получил и более широкое распространение. Значительной известностью пользуются работы Раункиера по жизненным формам растений, а из советских исследователей – В. В. Алехина, Б. А. Келлера, А. П. Шенникова, И. Г. Серебрякова и многих других. Ботаники Варминг и Гаме высказали предположение, что подобные растительным жизненным формам экологические группировки можно выделить и у животных.

В зоологии пропагандистами рассматриваемо­го понятия выступили К. Фридерикс [1930] и Д. Н. Кашкаров [1933, 1945]; одна из первых ра­бот, где термин «жизненная форма» (биологическая группа) был применен в современном значении, опубликована А.Н. Формозовым [1929]. На первых порах изучение жизненных форм животных продвигалось медленно, показателем состояния проблемы в конце 30-х годов ХХ в. может служить высказывание Д. Н. Кашкарова [1945]: «У зоологов учение о «жизненной форме» совершенно не разрабатыва­лось. Нам не известно ни одной работы, специаль­но этому вопросу посвященной». Надо отметить, что успехи в изучении жиз­ненных форм были достигнуты благодаря разра­ботанности в зоологии за много десятилетий до рассматриваемого периода прочных основ в деле изучения процесса адаптации к конкретной среде обитания; достаточно напомнить, в частности, о ставших классическими работах К. Бэра, К. Ф. Рулье, Н. А. Северцова, М. А. Мензбира и их последовате­лей. Адаптации животных к среде, пути и зако­номерности приспособительной эволюции вызывали всеобщий интерес; не случайно в определенный период сложилось мнение, что «экология есть наука о приспособлениях (адаптациях) животных и расте­ний к условиям среды» [Парамонов, 1933].

Натуралисты различали экологические группы животных, не называя их жизненными формами, очень давно. Это даже нашло отражение в существовании укоре­нившихся в обиходе названий, таких, как «нырцы», «норники», «землерои» и т. п., которые соответству­ют «жизненным формам» некоторых классификаци­онных схем. Важные выводы о формообразующем влиянии среды на животных были сделаны еще в XVIII века. в отношении таких явлений, как белая окраска арктических птиц и зверей, отсутствие пиг­мента и глаз у пещерных и глубокопочвенных оби­тателей и т. п. В середине прошлого века уста­новлены экологические правила Бергмана, Аллена, Глогера, четко сформулированные в виде общих положений Реншем в 30-е годы. Богатейший фактический материал накоплен в деле изучения конкретных адаптаций у разных животных, образования и закономерностей изменения аналогичных и гомологичных признаков.

Обратим внимание на то, что все удачные по­пытки выделения жизненных форм были сделаны или для ограниченных групп (классов, отрядов, под­семейств), где сходные приспособления развива­лись на основе одинаковой схемы организации, или же в них учтены конституциональные, филогене­тические признаки. Сходные формы у представи­телей систематически далеких групп наблюдаются исключительно редко и касаются ничтожного чис­ла видов. Конвергентное и параллельное развитие обычно наблюдается у родственных форм. Объяс­нение этому дал, в частности, И. И. Шмальгаузен [1946], писавший, что «для несходных организмов среда никогда не может быть одинаковой, так как разные организмы занимают в ней разное положе­ние, т. е. сами относятся к ней по-иному», следо­вательно, нельзя ожидать и глубокого сходства в приспособительных реакциях у таких организмов. Подавляющее большинство жизненных форм сходны в том, что они возникают на таком этапе адаптационной эволюции группы, когда организмы, выработав важные приспособления общего порядка, переходят к более полному использованию частных особенностей среды (идиоадаптации А. Н. Северцова, алломорфозы и теломорфозы И. И. Шмальгаузена, адаптивная радиация Осборна).

У животных жизненные формы – группы таксонов, обычно в пределах одного отряда или близких отрядов, которые обладают сходными морфоэкологическими приспособлениями для обитания в одной и той же среде. Типичным примером жизненных форм могут служить адаптивные экологические группы млекопитающих: плавающие, роющие, бегающие, прыгающие, летающие и т. п. [Osborn et al., 1903]. Подобные же группы неоднократно описывали у птиц, насекомых, рыб, рептилий, клещей и других животных, так что можно говорить об универсальности явления адаптивного параллелизма животных, о своеобразном «четвертом правиле» адаптивной эволюции в экологии животных наряду с известными правилами Бергмана, Аллена и Глогера.

Н. П. Дубинин [1966] предлагал различать мутационные и эволюционные параллелизмы. Параллелизмы в наследственной изменчивости, выраженные законом гомологичньк рядов изменчивости Н. И. Вавилова, в основном описывают явления мутационного параллелизма. Что касается эволюционных параллелизмов, то здесь справедлива формулировка И. И. Шмальгаузена [1940] о том, что параллелизмы вызваны общей наследственной основой. Здесь мы встречаемся с проявлением ограниченности путей адаптивной эволюции в условиях данного типа функциональных структур. Наиболее выразительные результаты достигаются лишь при определенной перестройке системы, свойственной целой группе форм, дивергировавших по другим признакам, причем процесс этой перестройки может базироваться на разных генетических основах. По-видимому, основным механизмом, обеспечивающим образование жизненных форм и адаптивную радиацию, является генетический полиморфизм, который создает предпосылки для эволюции стратегий адаптации организмов на всех стадиях жизненного цикла [Dobzhansky, 1937; Айала, 1984; Симкин, 1988]. В современных программах изучения биологического разнообразия рассмотрению жизненных форм уделяется немало внимания как среди основных особенностей иерархии форм жизни [Global biodiversity, 1992], так и среди механизмов, которые обеспечивают географическое разнообразие биот [Криволуцкий и др., 1998].

Для многих организмов, хотя далеко не для всех, фактором, направляющим отбор в генетически по­лиморфных популяциях, выступает географический ландшафт. Первым, кто впервые четко и опреде­ленно писал о формообразующем влиянии ланд­шафта и приводил множество примеров групп с аналогичными признаками, которые теперь были бы названы жизненными формами, был Л. С. Берг [1922]. Затем эти представления отстаивали многие зоологи, в том числе М. А. Мензбир, Г. П. Дементьев, А. К. Рустамов. Так появились представления о ландшафтных или ландшафтно-зональных, зональ­ных жизненных формах. Подобное явление хорошо прослежено у многих наземных позвоночных, но для большинства беспозвоночных его обнаружить крайне трудно: одни из них не контактируют с ландшафтными факторами среды (многие простей­шие, паразиты, обитатели толщи почвы), а другие изменяются слишком медленно, чтобы в их мор­фологии можно было обнаружить отклик на эфе­мерные в масштабах геологического времени изме­нения ландшафтной сферы. Например, некоторые виды панцирных клещей неизменны с миоцена, роды – с юры [Криволуцкий и др., 1990], а за время их жизни ландшафты, где они обитают, ра­дикально изменялись десятки раз.

Дифференциация географических популяций в процессе адаптации к конкретной среде обитания вида нередко приводит к образованию четко раз­личающихся по набору морфологических приспо­соблений экоформ у животных и растений. Тем самым выявляется связь образования жизненных форм с процессами микроэволюции. В недавнее время, по крайней мере дважды, на примере дож­девых червей [Викторов, 1989] и рыб [Дгебуадзе, 1982] была убедительно продемонстрирована воз­можность образования резко различных типичных жизненных форм в пределах одного и того же био­логического вида. Полагаем, что и среди ранее опуб­ликованных данных можно найти подобные факты, о чем свидетельствует, например, известная работа Л. С. Берга о яровых и озимых расах рыб, а также работа А. Н. Формозова [1927], касающаяся цветовых форм песца.

Какие же факторы приводят к формированию различных генных форм в пределах крупного таксона? Какие же механизмы здесь известны? Это в первую очередь те преобразования, экологические «маневры», которые возможны для организма в пределах жизненного цикла. Они позволяют выйти за пределы сложившихся трофических связей для имагинальной фазы в экосистеме и занять новую экологическую нишу, зачастую свободную от враг конкурентов. Особенно большие возможности здесь, как говорил А. А. Любищев, дает педоморфоз, позволяющий занять новую экологическую нишунесколькими способами. Один из них – укорочение жизненного цикла и переход к размножению все более ранних стадиях развития, к неотении. Такие изменения в далеко зашедших случаях сопровождаются изменениями тагмозиса, направления осей дробления в эмбриогенезе, общей архитектоники, строения нервной системы, перестройкам и топологии при морфогенезе, т. е. приводят именно к таким различиям, которые учитываются при делении таксонов высшего ранга.

Возможны и другие стратегии пpeoбpaзoвaния, например отношения животных с «микробным звеном» трофической цепи, развитие «внутренних трофических цепей» у жвачных, моллюсков, коралловых полипов и многих других животных [Криволуцкий, Покаржевский, 1988], что на начальном этапе трофической дивергенции связано с образованием жизненных форм. Еще один из хорошо изученных путей – изменение размеров тела, которое сразу же переводит организм в другую размерную категорию, новую систему экологических отношений, на что впервые обратил внимание М. С. Гиляров [1944]. При этом измельчание, переход в категорию микрофауны, что является весьма обычным путем образования жизненных форм почвенных обитателей, может обеспечить животным преимущества общего характера, исходя из терм динамических представлений [Зотин, Зотина, 1969; Зотин, Криволуцкий, 1982 и др.].

Эти и другие изменения, наблюдаемые при выделении жизненных форм, не только позволяют организмам освоить новые пищевые ресурсы, избежать неблагоприятных абиотических воздействий, занять свободное от врагов и конкурентов экологическое пространство, но и приводят к усложнению структурированности биогеоценозов и биосферы в целом, что подчеркнул Г. Н. Симкин [1969]. Именно наличие подобных морфологических преобразований при дифференциации жизненных форм в самых разных группах животных позволяют говорить о них, как о «пусковом механизме» макроэволюции. Примеры подобного рода можно обнаружить при рассмотрении зоологической макросистемы.

Адаптивные изменения организмов, которые на­ходят отражение в их морфологии, так или иначе всегда учитываются при построении системы. Мно­гие биологи в течение более чем столетия обраща­ли внимание на то, что таксономические группы организмов ранга отряда (порядка), семейства, а нередко и рода являются самостоятельными жиз­ненными формами. Это стало очевидным еще при анализе «основных форм» растений А. Гумбольдта, описанных им в 1806 году, а в наше время при рассмотрении макросистем микроорганизмов [Заварзин, 1974, 1990], растений [Красилов, 1973] и живот­ных [Орлов, 1965; Криволуцкий, 1969; Северцов, 1984].

В. Н. Беклемишев, обсуждая в 1928 году методо­логию систематики [Беклемишев, 1994], приводит относящееся к началу XX века высказывание Г. Дриша о том, что методы построения системы относятся к области фундаментальной методологии науки.

Процессы образования жизненных форм очень ярко проявляются при радиации таксонов внутри классов и других высших категорий. И. И. Шмальгаузен указывает, например, что класс млекопитаю­щих дивергентно распался на отряды вследствие того, что разные группы этого класса попали в разные условия обитания, приобрели различную тро­фическую специализацию (хищные, насекомоядные, копытные, китообразные, грызуны и т. д.). Отряды распались на семейства и подсемейства, которые характеризуются как морфологическими, так и эко­логическими особенностями (формы бегающие, скачущие, лазающие, роющие, плавающие и т. д.). Наконец, роды и виды также биологически различают­ся в первую очередь по образу жизни, объектам питания и т.д.

По всей очевидности установленных филогенетических связей между разными группами животных, по морфологическим, палеонтологическим, генетически биохимическим данным построение их макросистемы, определение ранга таксонов возможно на базе разной методологии, включая не только морфологические, генетические, фонетические системы, но системы фенотипические [Заварзин, 1974], экологические (по адаптивным морфопроцессам), что может открыть новый путь познания разнообразия жизни.