СЕЛЕКЦИЯ ДУБА, ЯСЕНЯ И ИЛЬМОВЫХ НА УСТОЙЧИВОСТЬ

Кольцесосудистые древесные породы, к которым относится I дуб и его спутники (ясень, вяз и др.), отличаются узкой при-" способленностью к определенным условиям произрастания. Их трудно акклиматизировать в новых условиях произрастания. Они оказались чрезвычайно чувствительными к антропогенным влияниям. Естественные насаждения дуба, ясеня и ильмовых находятся в состоянии депрессии из-за нарушения экологиче-рского равновесия природных систем, к которым они приспособлены. Малейшее нарушение экосистемы ведет к необратимым 1 Перестройкам, катастрофическому старению деревьев и расстройству баланса системы взаимоотношений в дубравах.

В связи с этим все селекционные мероприятия, направлен­ные на повышение устойчивости кольцесосудистых древесных |, растений, необходимо увязывать с исторически сложившимися '"особенностями строения их популяций. Поддержание внутри-| популяционного полиморфизма в данном случае следует рассматривать как основную особенность исходного материала, нарушение которого ведет к отрицательной селекции. В селек­ционном процессе кольцесосудистых растений основное значе­ние имеет общая устойчивость их в сложных экосистемах (дуб­равах) и в чистых культурах.

23.1. Селекция дуба черешчатого.Из 19 видов дуба, расту­щих в СССР, наибольшее хозяйственное значение имеет дуб черешчатый (Риегсиз гоЬиг Ь.-О,. рес!ипси1а1а ЕНгп.). Это одна из лучших пород для создания защитных лесов в засушливых степных районах на черноземных, темно-каштановых и светло-каштановых почвах. Изучение внутрипопуляционного полимор­физма дубовых насаждений — первый этап селекции дуба, оно должно быть направлено как на индивидуальный отбор, так и на выявление тех взаимосвязей, которые обеспечивают видовую целостность полиморфных составляющих в фитоценотических и лесотипологических системах.

Многолетние опыты использования дуба черешчатого в степ­ном лесоразведении показали ярко выраженную географиче­скую и индивидуальную его изменчивость. При разведении дуба черешчатого большую пользу принесло изучение закономер­ностей распространения и экологической приспособленности ранораспускающейся (р. рейипсиШа, уаг. ргаесох) и поздно-распускающейся (О,. рейипсиЫа уаг. 1агсШ1ога) разновидно­стей. Изучение экологических особенностей этих двух форм по­казало, что они в свою очередь весьма полиморфны по прояв­лениям морфологических признаков и по приспособленности. Имеются различные мнения о биологии этих двух разновидно­стей дуба. Одни ученые считают, что позднораспускающийся дуб более засухоустойчив, чем ранораспускающийся, другие пришли к выводу, что позднораспускающаяся разновидность более влаголюбива по сравнению с ранораспускающейся.⁴

Как показали дальнейшие исследования, ученые оказались правы только в отношении изучаемых ими конкретных древо-стоев этих разновидностей. (Засухоустойчивость, влаголюбив и зимостойкость позднего дуба зависят не только от позднего распускания, но и от его приспособленности к тем или иным ус­ловиям увлажнения почвы, от ее плодородия и микроклимата всей совокупности условий произрастания. Высокую приспособ­ленность дуба в каждом конкретном случае определяет опти­мальная сбалансированность этих и других разновидностей и форм к конкретным микроклиматическим и почвенным ус­ловиям^

Исследования структуры популяций дуба черешчатого по­казали, что ранораспускающиеся, переходные и позднораспус-кающиеся формы дуба распространены повсеместноГТУТоздно-распускающаяся форма преобладает лишь на местоположениях, где микроклиматические условия особенно неблагоприятны для роста дуба из-за застоя воздуха (нижняя часть склонов, запа­дин, оврагов). В этих условиях позднораспускающиеся дуб некоторые преимущества в росте по высоте* По мате­риалам селекционной инвентаризации,Супозднораспускающейся формы дуба процент минусовых деревьев ниже, лучших — ^выше. Изучение селекционной структуры древостоев по соотношению в них групп деревьев с различной селекционной значи­мостью тех или иных форм имеет большое лесоводственное ^значение. Такой подход позволяет установить показатель превышения выраженности признаков у отбираемых деревьев или

Рис. 61. Формы дуба черешчатогр: а — по строению корки: / — узкотрещиноватая; 2 — глубоко-

а — по строению корки: / — узкотрещиноватая; 2 — глубокотрещиноватая; 3 — поперечно-;' трещиноватая; б — по форме кроны: / — округлая; 2 — овальная; 3 — метловидная; 4 —

вильчато-дихотомическая

групп деревьев над средними популяционными, получивший ¹ название селекционного дифференциала

Морфологическое разнообразие дуба черешчатого давно

"привлекало внимание ботаников, лесоводов и селекционеров.

Изучение формового разнообразия дуба черешчатого по раз-

= мерам и форме желудей в Шиповом лесу показало, что быст­рота и мощность роста не влияют на величину желудей. Боль­шой практический интерес для ранней диагностики дуба имеет изучение изменчивости его по форме кроны. Известны дубы с пирамидальной и плакучей кроной. По строению кроны в дуб­равах выделено несколько форм деревьев: 1) с овальной кроной; 2) метловидной; 3) широкой раскидистой; 4) дихотомиче­ской— разветвленной кроной (рис. 61). Деревья с метловиднойи овальной кронами по комплексной оценке хозяйственных признаков рекомендуется использовать для лесовосстановле-ния. В- тульских засеках господствующее положение занимают деревья с овальной кроной (до 71,5%), часто встречается мет-ловидная (до 58,1 %), реже — округлая (до 19,3%) и редко — раскидистая, вильчатая крона, сходная с дихотомическим вет­влением (до 8,5 %). Анализ показал, что наибольшие размеры по высоте имеют деревья с округлой кроной, наименьшие — с вильчатым ветвлением. Преимущество по высоте у фенотипов с округлой кроной стабильно во всех условиях произрастания

дуба.

Наряду с изучением индивидуальной изменчивости в нашей стране и за рубежом проведены большие работы по изучению экологической и географической изменчивости дуба черешча-того. В результате исследований биологии дуба черешчатого в различных экологических и географических условиях обнару­жено, что на обширном ареале он неоднороден, что успешное выращивание его зависит от правильного районирования при использовании семян различных его климатщюв. В СССР вы­делено 10 климатических экотипов дуба черешчатого: 1 — се­веро-западный; 2— северный; 3 — северо-восточный; 4 — за­падный; 5 — юго-западный; 6—центральный; 7 — восточный; 8 — южноукраинский; 9 — юго-восточный; 10 — южный, или

кавказский.

Разрешается использовать желуди в пределах каждого кли-матипа, а из прилегающих частей смежных климатических зон — с ограничениями. Например, пересылка их из западных и юго-западных климатипов в центральные, южноукраинские и юго-восточные районы допускается только при условии заго­товки желудей в высокопроизводительных насаждениях более сухих условий произрастания. В предгорные районы Крымской области переброска желудей допускается из южных районов Украинской ССР, из южных районов Ростовской области и из степных районов восточной части Краснодарского края. Для степных районов Краснодарского края рекомендуется заготав­ливать желуди в насаждениях, расположенных не выше 200 м над ур. м., а для Ставропольского края — в насаждениях не выше 400 м над ур. м.

Наряду с учетом географического происхождения важное значение имеет лесотипологическое происхождение желудей. М. М. Вересин [11] рекомендует для южных центрально-лесо­степных районов использовать желуди раздельно не менее чем по четырем группам типов леса и условий местопроизрастания: 1) нагорные свежие и переходные к влажным дубравам — вы­сокопродуктивные 1а, I, II классов бонитета снытевые и сныте-во-осоковые типы; 2) нагорные и байрачные сухие дубравы преимущественно средней продуктивности, III класса бонитета, осоково-злаковые типы; 3) пойменные влажные и сырые дуб­равы преимущественно II класса бонитета, крапивовые и еже-

типы; 4) дубняки на песках Левобережий, нйзкопро-уктивные, сменившие сосну в результате рубок.

Приведенные основные придержки по районированию ис­пользования желудей положены в основу деятельности произ-

-одства по использованию привозных семян. Соблюдение этих равил позволяет избежать крупных ошибок в лесокультурной рактике. Необходимо учитывать определенную условность приведенных схемах районирования. В большинстве случаев Переход на сортовые семена местного происхождения при разведении дуба является самым надежным методом селекции. Исследования структуры естественных дубовых насаждений показывают, что селекция на общую устойчивость дубрав должна вестись на сохранение системы гетерогенности и полиморфизма, обеспечивающей их фитоценологическое равновесие I; борьбе за существование. Это не исключает применения селекции на выведение новых сортов дуба с плантационным их ромышленным разведением.

Большие возможности открывает селекция путем отдаленной межвидо-ойгибридизации многочисленных видов рода фиегсиз. Наиболее широко пыты по гибридизации дуба были поставлены С. С. Пятницким [60] под 'арьковым. За 20 лет работы были проведены 47 различных комбинаций грещивания девяти отечественных и интродуцированных видов дуба. От |екусственных скрещиваний были выращены гибридные растения, выгодно Отличающиеся по быстроте роста от контрольных особей чистых видов. Наи-олее перспективными оказались гибридные сорта: 1) дуб Высоцкого — ||ябрид дуба крупнопыльникового (С}. тасгап!Ьега) и дуба черешчатого, ока-^«вшийся самым засухоустойчивым; 2) дуб Тимирязева — гибрид дуба круп-пыльникового и крупноплодного (<3. тасгосагра)—быстрорастущий; дуб Комарова — гибрид дуба крупнопыльникового и белого (<2. а!Ьа) — коративный осенью, когда листья его окрашиваются в багряно-красный вет.

23.2. Селекцияясеня обыкновенного.Древесина ясеня обыкновенного (Ргахшиз ехсеЫог Ь.) и других видов высоко ценится в авиационной и мебельной промышленности. Ясень, как спутник дуба, имеет большое лесоводственное значение. Однако изменчивость ясеня изучена по сравнению с изменчивостью дуба незначительно. В Таллермановской дубраве Воронежской области известны две экологические формы ясеня обыкновенного: на солонцеватых и на темно-серых суглинистых почвах. Сеянцы, выращенные из этих семян, различаются по силе роста и засухоустойчивости. В Полесье выделены влаголюбивый экотип ясеня, растущий вместе с ольхой черной, и суходольный. В широколитвенных лесах РСФСР рекомендуется раздельно собирать семена с влаголюбивых и суходольных форм для лесоразведения этветствующих условиях произрастания. Отбор ясеня обыкновенного для авиационной промышленности проводится по качеству стволов (бессучковатость) и по особым показателям фико-механических свойств, а для мебельной промышленно—по степени декоративности древесины. Особенно высоко ценится ясень с волнистой текстурой древесины (рис. 62).

В предгорьях Северного Кавказа обнаружены насаждений ясеня, имеющие 10—15 % деревьев с красивой волнистой тек­стурой древесины. Подобные насаждения были обнаружены и на Дальнем Востоке у ясеня манчжурского (Приморский и Ха­баровский края). Отбор плюсовых деревьев ясеня целесооб­разно проводить одновременно с отбором дуба и в тех же дуб­равах (если ясень там имеется).

Сортовое семеноводство ясеня, так же как и дуба, возможно внутривидовыми скрещиваниями отобранных деревьев из раз­ных климатипов. Например, скрещивание между запад­ными и восточными клима-типами с целью акклима­тизации ясеня в новых районах. Для этого реко­мендуется создание приви­вочных лесосеменных садов из плюсовых деревьев раз­личного происхождения. Ин­тересна резервация>и орга­низация постоянных семен­ных участков из привитых растений волнистодревесных форм ясеня с целью изуче­ния характера наследования этого признака при семен­ном размножении и созда­нии необходимых условий для его проявления.

23.3. Селекция ильмо­вых. В СССР наиболее рас­пространены четыре вида вяза: гладкий, или обыкно­венный (1Лтиз1аеу1зРа11.), ильм горный (1Лтиз зсаЬ-га МШ.), берест, или карагач (Шпшз ГоНасса СИНЬ.), вяз мелколистный (1Лтиз ри-

тПа Ь.). Ильмовые имеют большое лесоводственное и про­мышленное значение. Древесина ильмовых с их характерной полосатой штриховатостью высоко ценится в мебельном произ­водстве и для декоративно-художественных изделий. К сожа­лению, эти качества почти неизвестны в странах, где дубовая древесина, так же как и дуб, преобладает при использовании кольцесосудистой древесины в промышленности¹.

Внутривидовая изменчивость у ильмовых, имеющая лесохо-зяйственное значение, изучена слабо. Имеются сведения, что у береста и вяза гладкого выделены поздно- и ранораспускаю-щиеся формы, разница в фенофазах по распусканию листвы

Рис. 62. Корка и текстура древесины

ясеня обыкновенного:

а — трещиноватая корка (вверху) и волнистая

текстура (внизу); б — гладкая корка (вверху)

и прямослойная текстура (внизу).

у которых достигает 19 — 20 дней. У ильмовых отобрано много декоративных садовых форм: рассеченнолистные и золотистые формы вяза гладкого, пирамидальные и плакучие, желто-пест­рые и пурпурнолистные формы ильма и береста.

Разведение ильмовых во многом сдерживается их неустой­чивостью к различным заболеваниям. Из грибных заболеваний в культурах вяза обыкновенного распространена голландская болезнь. В степном лесоразведении вяз мелколистный оказался неприхотливой породой, он успешно растет в местах, где дру­гие древесные растения не выдерживают засоления и сухости почвы. Однако посадки вяза мелколистного в полупустын­ных условиях юго-востока оказались недолговечными, к 20-лет­нему возрасту они выпадали из культур. Изучение массового усыхания вяза мелколистного показало, что причиной являются не болезни, а катастрофическое старение водопроводящей си­стемы его в посадках, вследствие реакции быстрорастущих ра­стений на лучшие условия выращивания в питомнике и в куль­турах с уходом. В Бурятской АССР такое же явление наблюда­ется у этой породы не только за пределами ареала, но и в по­садках местными семенами рядом с естественными насажде­ниями. В естественных насаждениях Бурятии растения вяза мелколистного с медленным ростом, имеющие водопроводящую систему с равномерным развитием, доживают до 100 лет.

Таким образом, при селекции на засухоустойчивость эти медленнорастущие формы становятся более перспективными, чем быстрорастущие формы. При выращивании посадочного материала на питомнике перспективные формы следует отби­рать среди медленнорастущих сеянцев и саженцев. При отборе на устойчивость вяза мелколистного водопроводящая система древесины становится диагностическим (селекционным) пока­зателем. Поэтому селекция на засухоустойчивость видов-космо­политов (осины и березы) с рассеяннососудистой водопрово­дящей системой и узко приспособленных к определенным условиям кольцесосудистых растений отличается разными под­ходами и методами.