Ретикулярная формация

В срединной части ствола мозга расположена ретикулярная формация (РФ) – скопление нейронов разных размеров и формы, разделенных множеством проходящих в разных направлениях волокон, напоминающих сеть (лат. reticulum). В РФ локализовано большое количество нейронов различного вида и размера, сгруппированных в ядра.

Общие черты нейронов РФ – это их форма и характер организации связей. Нейроны РФ являются клетками типа Гольджи I (с длинными аксонами). При этом аксоны имеют две ветви, идущие рострально и каудально. Таким образом, от клеток РФ начинаются как восходящие, так и нисходящие пути, дающие многочисленные коллатерали, окончания которых образуют синапсы на нейронах всех мозговых уровней. То есть один ретикулярный нейрон может посылать генерируемые им импульсы одновременно в различные структуры ЦНС (рис. 27).

Длинные ветвящиеся дендриты нейронов РФ ориентированы преимущественно в плоскости, перпендикулярной продольной оси мозга. Для РФ характерна конвергенция (схождение) афферентации от разных сенсорных систем на одном нейроне. Например, на одной ретикулярной клетке могут образовывать синапсы чувствительные волокна, несущие информацию от кожных, зрительных и слуховых рецепторов.

В связи с такими особенностями связей (как афферентных, так и эфферентных) ретикулярная система была названа неспецифической, в отличие от специфических систем, которые принимают информацию от совершенно определенных структур и посылают ее по конкретным «адресам».

По структурно-функциональным критериям РФ делится на 3 зоны: медианную – по средней линии, медиальную – внутренние отделы ствола и латеральную, нейроны которой лежат вблизи сенсорных ядер. В медиальных отделах РФ продолговатого мозга и моста находят большие и даже гигантские нейроны, в латеральных отделах этого же уровня обнаруживают малые и средние нейроны; в среднем мозгу расположены преимущественно малые нейроны. Медианная зона протянута от продолговатого мозга до каудальных (задних) отделов среднего мозга. Структуры, входящие в эту зону, объединяются под общим названием ядра шва. В среднем мозгу к ядрам шва примыкают ядра центрального серого вещества, по ряду особенностей сходные с ядрами РФ. Для нейронов ядер шва характерно присутствие в качестве медиатора серотонина.

Основной объем афферентации РФ получает от сенсорных образований, таких как чувствительные ядра, спинно-ретикулярный тракт и т.п. Вместе с тем на нейронах РФ также образуют синапсы коллатерали от ряда нисходящих путей, в частности кортико-спинального и рубро-спинального трактов. Получает РФ афференты и от мозжечка (от ядер шатра).

Эфференты РФ образуют две основные системы волокон – восходящую и нисходящую. Восходящие аксоны идут в передний мозг – к неспецифическим ядрам таламуса (промежуточный мозг), коре больших полушарий; нисходящие аксоны направляются в СМ. Кроме того волокна от РФ идут к мозжечку.

Многочисленные связи существуют и внутри РФ между различными ее образованиями, а также между ядрами РФ и другими стволовыми структурами.

РФ – мозговая система, регулирующая работу ЦНС и выполняющая важнейшие интегративные (объединяющие) функции. Эти функции очень многочисленны, хотя и не до конца исследованы. РФ играет ключевую роль в управлении общим уровнем активности нервной системы, в частности, в регуляции цикла «сон - бодрствование». Через пути, связывающие РФ со спинным мозгом, она принимает участие в управлении позой, локомоцией и целенаправленными движениями. Ядра РФ участвуют также в регуляции, связанной с жизненно важными рефлексами. Так, в РФ продолговатого мозга и моста находятся центры дыхания (с подразделением на центр вдоха и центр выдоха), сосудодвигательный центр (регулирующий тонус сосудов и работу сердца), центр слюноотделения и выделения других пищеварительных соков, центр глотания, а также центры таких защитных рефлексов, как кашель, чихание, рвота.

Из-за наличия в РФ дыхательного и сосудодвигательного центров нормальная работа этого отдела жизненно необходима. В то время как повреждение, например, структур конечного мозга нередко почти не вызывает последствий в связи с большими компенсаторными возможностями ЦНС, даже незначительные повреждения РФ этой области, приводят к тяжелым нарушениям функций организма и даже к смерти.