Покрышка

Здесь лежит большинство мезенцефалических ядер (рис. 26).

1. Ядра глазодвигательного и блокового нервов (см. 7.2.1).

2. Центральное серое вещество (ЦСВ) лежит в центре среднего мозга, вокруг мозгового водопровода, образуя слой около 2 мм. ЦСВ тесно взаимодействует с ядрами шва (см. 7.2.6), управляя работой их нейронов. Одна из функций ЦСВ связана с регуляцией болевой чувствительности. При раздражении его нейронов возможно обезболивание за счет влияний на зоны спинного мозга, связанные с переключением болевых сигналов. ЦСВ может оказывать целый ряд тормозных влияний на гипоталамус и кору больших полушарий. Кроме того, центральное серое вещество рассматривается как один из главных центров сна.

3. Красное ядро (n. ruber) получило свое название из-за того, что имеет розоватый цвет вследствие обилия в нем кровеносных сосудов. Это крупное эллипсоидное ядро протянуто по всей длине среднего мозга. Оно делится на две части – переднюю мелкоклеточную и заднюю крупноклеточную. Передняя часть – эволюционно молодое образование, максимально развита у человека; задняя – филогенетически древняя, у человека невелика. Афференты красного ядра – это кора больших полушарий, ядра мозжечка, базальные ганглии конечного мозга и др. Что касается эфферентов, то в первую очередь надо отметить уже известный нам рубро-спинальный тракт, который начинается от крупноклеточной части красного ядра. Эфференты от мелкоклеточной части идут к нижней оливе, моторным ядрам черепных нервов, таламусу, базальным ганглиям.

Красное ядро – важнейшее образование экстрапирамидной системы (см. 6.4). Традиционно красное ядро рассматривается как эфферентное звено этой системы (активация мышц-сгибателей и торможение разгибателей конечностей). Вместе с тем характер связей мелкоклеточной части позволяет считать одной из функций красного ядра проведение импульсации по контуру: кора больших полушарий ® мозжечок ® таламус ® кора больших полушарий.

4. Черная субстанция, substantia nigra, называется так потому, что часть ее клеток содержит темный пигмент меланин. Это ядро также состоит из двух частей – медио-дорсальной компактной и вентролатеральной ретикулярной. В компактной части находятся дофаминергические нейроны, медиатором клеток ретикулярной части является ГАМК (гамма-аминомасляная кислота). Эти две части отличаются и своими многочисленными связями. Так, компактная часть имеет двусторонние связи с базальными ганглиями. Афферентами ретикулярной части служат базальные ганглии, а также субталамус, сама же она посылает эфференты в средний мозг (к глазодвигательным ядрам) и таламус.

Черная субстанция также входит в экстрапирамидную систему. Это ядро принимает участие в регуляции общего уровня двигательной активности посредством влияния на структуры конечного мозга хвостатое ядро и скорлупу (см. 7.4.2). При паркинсонизме – тяжелом заболевании нервной системы – дофаминергические клетки разрушаются, что сопровождается повышением мышечного тонуса, тремором, затрудненностью в совершении движений.

5. Межножковое ядро лежит над задним продырявленным веществом. Это ядро содержит норадренергические нейроны и работает в контакте с голубым пятном (см. 7.2.3), дополняя его эффекты.

6. Ядра ретикулярной формации (см. 7.2.6).

Кроме ядер в покрышке среднего мозга расположено белое вещество. Оно представлено такими транзитными трактами как:

1. Медиальная петля.

2. Латеральная петля.

3. Волокна нижних ножек мозжечка, которые частично заканчиваются в красном ядре, частично идут выше в таламус.

Помимо этого в среднем мозгу начинается ряд восходящих и нисходящих путей:

1. Рубро-спинальный тракт.

2. Волокна от красного ядра к нижней оливе и ядрам черепных нервов – тегментальный (покрышечный) тракт.

3. Текто-спинальный тракт.

4. Срединный продольный пучок. Филогенетически это очень старая система, выраженная у низших позвоночных даже лучше, чем у высших. Этот путь связывает друг с другом ядра глазодвигательных нервов, в частности правые и левые, чем достигаются согласованные движения обоих глаз. Кроме того, срединный продольный пучок связывает вестибулярные ядра и мозжечок с глазодвигательными ядрами и спинным мозгом, т.е. соединяет центры, которые важны для сохранения равновесия тела и для ориентировки в пространстве.

Кроме восходящих и нисходящих путей, в среднем мозгу присутствуют и комиссуральные волокна. Комиссуры – это волокна, связывающие симметричные участки мозга. Кроме уже упоминавшихся комиссур холмиков, на границе между средним и промежуточным мозгом над ЦСВ лежит задняя комиссура (см. рис.), связывающая некоторые структуры среднего и промежуточного мозга.