Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем.

Физиология – наука о жизнедеятельности (о функциях) целостного организма и отдельных его частей – клеток, тканей, органов, функциональных систем. При изучении процессов жизнедеятельности физиология использует данные многих других наук – анатомии, цитологии, гистологии, биохимии. Физиология – наука экспериментальная, использующая для изучения работы организма множество методик. Современная физиология активно использует физические и химические методы исследования.

Курс «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем» можно разделить на два относительно самостоятельных раздела – «Физиология высшей нервной деятельности (ВНД)» и «Физиология сенсорных систем». Физиология ВНД изучает механизмы высшей нервной деятельности – деятельности, направленной на адаптацию к постоянно меняющимся условиям окружающей среды. Физиология сенсорных систем (анализаторов) исследует способы восприятия и анализа нервной системой раздражителей, действующих на организм как из внешней, так и из внутренней его среды. Оба раздела являются важнейшими составляющими всего комплекса нейронаук.

В данном пособии рассматриваются общие принципы и закономерности строения сенсорных систем и их работы, а также строение и работа каждой сенсорной системы в отдельности.

1. Общие принципы организации сенсорных систем

Сенсорная система (анализатор) – сложный комплекс нервных образований, осуществляющий восприятие и анализ раздражений из внешней и внутренней среды организма. Понятие «анализатор» было введено И.П.Павловым, который рассматривал каждый из них как единую многоуровневую систему, включающую периферические и центральные отделы. Павлов выделял в каждом анализаторе три отдела: периферический (рецептор), проводниковый (чувствительные нервы и ганглии, а также ядра и проводящие пути в ЦНС) и корковый (участок коры больших полушарий, куда быстрее всего приходит информация о раздражителе). В настоящее время выяснено, что на каждом из уровней анализатора происходит анализ и обработка поступающей информации.

Для понимания дальнейшего материала напомним вкратце об основных видах электрических потенциалов в клетках. Подробнее о них можно прочитать в любом учебнике по физиологии ЦНС или в пособии по физиологии ЦНС, изданном МЭЛИ (см. список литературы).

Разность потенциалов между наружной и внутренней средой клетки принято называть мембранным потенциалом (МП). Практически во всех клетках организма внутренняя поверхность цитоплазматической мембраны заряжена отрицательно по сравнению с ее наружной поверхностью, т.е. МП отрицателен. В большинстве клеток организма МП постоянен, он не меняет своей величины в течение жизни.

Однако, в клетках возбудимых тканей (нервной, мышечной, железистой) МП меняется при различных воздействиях на клетку. Поэтому при отсутствии воздействий он называется потенциалом покоя (ПП). Про цитоплазматическую мембрану (или про всю клетку) в таком состоянии принято говорить, что она поляризована. Электрические явления в клетках связаны с наличием в них ионных каналов – белковых молекул, встроенных в цитоплазматическую мембрану. При определенных воздействиях в таких молекулах могут открываться каналы, которые пропускают различные ионы, что приводит к сдвигу ПП.

При синаптической передаче на постсинаптической мембране в зависимости от вида синапса генерируются (формируются) постсинаптические потенциалы (ПСП) – возбуждающий (ВПСП) или тормозный (ТПСП). ВПСП представляет собой небольшое уменьшение по абсолютной величине (деполяризацию), а ТПСП небольшое увеличение (гиперполяризацию) потенциала покоя. Величина постсинаптических потенциалов зависит от количества медиатора, выделенного в синаптическую щель из пресинаптического окончания. Такие потенциалы локальны, т.е., возникая на постсинаптической мембране, не распространяются по мембране нейрона.

Основная единица передачи информации в нервной системе – нервный импульс или потенциал действия (ПД). Для того чтобы клетка сформировала ПД, необходим определенный уровень деполяризации (пороговый уровень). Этот уровень достигается в результате суммации ВПСП. ПД возникает по закону «всё или ничего», т.е. при подпороговом уровне деполяризации ПД не генерируется (ничего), после достижения порогового уровня, какова бы ни была величина деполяризации, амплитуда ПД одна и та же (всё). После возникновения ПД, он распространяется по мембране, доходя до пресинаптического окончания, где вызывает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение ПСП на постсинаптической мембране.

Самый периферический отдел анализатора –рецептор переводит энергию раздражителя в нервный процесс. Рецепторы сенсорных систем следует отличать от синаптических, гормональных и прочих рецепторов-молекул (т.е. мембранных рецепторов). В сенсорных системах рецептор – это чувствительная клетка либо чувствительный отросток клетки. Под влиянием раздражителя происходит изменение свойств ионных каналов, встроенных в мембрану рецептора. Это, как правило, приводит к входу в рецептор положительно заряженных ионов и деполяризации мембраны – сдвигу мембранного потенциала вверх. Возникает рецепторный потенциал, по многим параметрам сходный с ВПСП (возбуждающим постсинаптическим потенциалом). Так же как и ВПСП рецепторный потенциал локален, т.е. не распространяется по мембране от места своего возникновения, и градуален, т.е. меняется по величине в зависимости от силы раздражителя. Так же как и ВПСП рецепторный потенциал способен запускать потенциал действия.

Кроме рецепторов в периферической нервной системе расположены чувствительные ганглии (спинальные и черепные) и нервы, проводящие сенсорную информацию в ЦНС (рис.1).

В ЦНС находятся проводящие пути и ядра (сенсорные центры), а также высший отдел анализатора – участок коры больших полушарий, куда проецируется информация от соответствующих рецепторов. В ядрах происходит не только переключение нервных импульсов, идущих к коре больших полушарий, но и обработка сенсорной информации.

Вкорковом отделеанализатора (в соответствующей проекционной зоне коры) сенсорная информация оформляется в ощущение. При разрушенной коре больших полушарий полученное раздражение не воспринимается сознанием, хотя может перерабатываться и использоваться нижерасположенными областями ЦНС (на неосознаваемом уровне).

Вокруг некоторых рецепторов находится комплекс вспомогательных образований, которые, с одной стороны, предохраняют рецепторы от внешних неадекватных воздействий, а с другой стороны обеспечивают оптимальные условия для их функционирования. В комплексе с рецепторами эти образования называют органами чувств. Традиционно у человека выделяют пять органов чувств – зрения, слуха, осязания, обоняния и вкуса. Однако число воспринимаемых нами раздражителей заметно больше.

Дело в том, что термин «орган чувств» возник в психологии соответственно осознаваемым человеком ощущениям. Однако в процессе развития физиологии выяснилось, что существует ряд раздражителей, которые не воспринимаются (или не всегда воспринимаются) человеком в качестве ощущения, но совершенно необходимы для нормальной работы организма.

В этой связи необходимо ввести понятие «модальность», обычно употребляемое в физиологии по отношению к раздражителям и рецепторам. Модальность – это качественная характеристика раздражителя, а также ощущения, возникающего при активации определенной сенсорной системы. Такими модальностями являются зрительная, слуховая, вкусовая, обонятельная и ряд модальностей, рецепторы которых находятся в коже. Термин модальность можно отнести и к раздражителям, вызывающим в основном неосознаваемые изменения в организме. Такими раздражителями являются висцеральные (от внутренних органов), проприоцептивные (от мышечных, сухожильных и суставных рецепторов), вестибулярные.