МУТАЦИИ ОТДЕЛЬНЫХ ГЕНОВ. ПЛЕЙОТРОПНЫЕ ЭФФЕКТЫ. Пер-

воначальное накопление информации по генетике поведения дрозофилы происходило при исследовании плейотропных эффектов отдельных мутаций, влияющих на цвет глаз и тела. Выше (см.: 8.2.2) уже упоминалось о плейотропном эффекте мутации yellow, когда у самцов достоверно снижается способность к ухаживанию: у них сильно укорочена во времени фаза "вибрации". Эти особи проигрывают в ситуации конкуренции с самцами других генотипов, однако в целом линии с мутацией yellow размножаются в нормальном темпе за счет увеличенной половой активности самок.

Ген ebony, который изменяет цвет хитиновых покровов мухи, также оказывает плейотропный эффект на ее поведение. Эта мутация сопровождается изменением содержания дофамина в мозге и изменением двигательной активности мух, что в свою очередь сказывается на уровне половой активности обоих партнеров.

При мутации black в организме дрозофилы не синтезируется бета-аланин, хотя его усвоение возможно. Введение бета-аланина только что вылупившимся мухам предотвращает плейотропные эффекты этой мутации. Такие особи фенотипически нормальны.

8.4.3.3. МУТАЦИИ КИНУРЕНИНОВОГО ПУТИ ОБМЕНА ТРИПТОФАНА У ДРОЗОФИЛЫ И МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ В 70–80-е годы в Институте физиологии им. Павлова АН СССР было проведено обширное исследование эффектов мутаций медоносной пчелы и дрозофилы, нарушающих метаболические превращения триптофана в той его части, которая связана с синтезом так называемых кинуренинов – веществ, непосредственно участвующих в образовании пигментов глаз насекомых (Пономаренко и др., 1975).

Ниже схематически представлены основные этапы этого обмена с указанием места возникновения дефекта (т.е. аномалии обмена) при разных мутациях у представителя отряда двукрылых – Drosophila melanogaster и у представителя перепончатокрылых – Apis mellifera. Стрелкой показаны участки цепи метаболических реакций, которые страдают при соответствующих мутациях.

Физиологический анализ эффектов этих мутаций у обоих видов показал, что эффекты сходны между собой и практически параллельны у дрозофилы и у пчелы, и что в целом они

связаны с модуляцией уровня возбудимости ЦНС, в частности уровня двигательной активности.

Мутация chartrese-red пчелы, например, сопровождается изменениями возбудимости нервно-мышечного аппарата и ритма танца и накоплением в организме промежуточного метаболита З'-гидрокси-кинуренина. У дрозофилы эти мутации вызывают модуляцию уровня двигательной активности, увеличение длительности наркоза при действии эфира, снижение возбудимости нервно-мышечного аппарата.

Физиолого-биохимическое исследование показало, что основной причиной сходства эффектов таких мутаций является накопление в организме насекомых обоих видов избыточных количеств серотони-на. Эта интересная генетическая модель показывает, насколько сложными и неожиданными могут быть поведенческие эффекты мутаций, которые внешне выражаются всего лишь в изменении цвета глаз.