АПЛИЗИЯ

Аплизия, или морской заяц (Apfysia califomica), – объект, на котором проведены классические эксперименты по физиологии поведения моллюсков. В них продемонстрирована роль индивидуальных нервных клеток (так называемых индентифицированных нейронов) в формировании поведенческих реакций организма. Это новое направление – физиология поведения животных с "простыми нервными системами" (см.: Кенделл, 1980).

Исследование нейронных механизмов физиологических процессов у этого брюхоногого моллюска, например особенностей гормональной регуляции реакции откладки яиц, для которой известны все ее этапы, позволило перейти на молекулярно-генетический уровень и установить генную регуляцию группы конкретных ФКД из репертуара поведения этого животного.

Откладка яиц у аплизии обеспечивается цепью действий, включающую торможение локомоции, усиление дыхательных движений, специфические движения головы, с помощью которых жгут с яйцами вытягивается, сворачивается и приклеивается к субстрату. Эти события происходят вследствие активации сетей нейронов, которая является результатом координированного выделения нескольких пептидов. Пептиды, выделяющиеся железами репродуктивного тракта после копуляции, возбуждают нейросекреторные "пазушные" клетки. Они, в свою очередь, выделяют набор пептидов, которые воздействуют на разные нейроны моллюска. Возбуждение (или модуляция работы) пазушных клеток запускает сложную последовательность действий аплизии. Была выделена последовательность ДНК, кодирующая белок-предшественник, содержащий аминокислотные последовательности упомянутых пептидов. Считается установленным, что за формирование набора химических агентов, запускающих ФКД откладки яиц аплизии, отвечает один ген.

Сердечно-сосудистые реакции аплизии исследованы достаточно подробно в аспекте анализа функции пептидов (и их белков-предшественников), запускающих соответствующие нейроны. Пептид с последовательностью аминокислот Phe-Met-Arg-Phe, так называемый FMPF-иилш, описанный впервые у моллюсков, известен тем, что иммунореактивность к нему обнаруживается у всех представителей животного царства.

Генетика аплизии в классическом понимании не изучена: данные о генетической изменчивости особей, о выявленных мутациях и даже о строении ее генома пока отсутствуют. В то же время исследования, проведенные на этом моллюске, оказали мощное влияние на формирование современных нейрогенетических представлений не только в области генетики поведения дрозофилы, как наиболее генетически изученного экспериментального животного, но и для нейрогенетики в целом (подробнее см.: Nambu, Kirk, 1992).

8Л.