Любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

В такой формулировке закон может быть проиллюстрирован модифицированной кривой (рис. 2, б), где по горизонтальной оси откладываются значения не температуры, а других различных факторов - как физических, так и химических. Для организма имеет значение не только собственно диапазон изменения фактора, но и скорость, с которой фактор изменяется. Известны эксперименты, когда при резком понижении температуры воздуха от +15 до -20 °С гусеницы некоторых бабочек погибали, а при медленном, постепенном охлаждении их удавалось вернуть к жизни после значительно более низких температур. Закон сформулирован так, что он справедлив для любого экологического фактора. В общем это верно. Но возможны и исключения, когда верхнего или нижнего предела устойчивости может и не быть. Конкретный пример такого исключения мы рассмотрим ниже.

Однако закон толерантности имеет и иную интерпретацию. С законом толерантности связаны широко распространенные в экологии представления о лимитирующих факторах. Единой трактовки этого понятия не существует, и разные экологи вкладывают в него совершенно различный смысл.

Считается, например, что экологический фактор играет роль лимитирующего, если он отсутствует или находится выше или ниже критического уровня (Дажо, 1975. С. 22); другая трактовка состоит в том, что лимитирующий фактор - это такой, который ставит рамки для какого-либо процесса, явления или существования организма (Реймерс, 1990. С. 544); это же понятие используется в связи с ресурсами, которые лимитируют рост популяции и могут создавать основу для конкуренции (Риклефс, 1979. С. 255). Согласно Одуму (1975. С. 145), всякое условие, которое приближается к пределам толерантности или выходит за эти пределы, является лимитирующим фактором. Так, для анаэробных организмов лимитирующим фактором считается кислород, для фитопланктона в воде - фосфор и т. п.

Что же фактически следует понимать под данным словосочетанием? Ответ на этот вопрос крайне важен в прикладном отношении и связан с загрязнением окружающей среды. Вернемся к рис. 2, а. Как видим, диапазон между Тлет и Т’лет представляет собой пределы выживаемости, после которых наступает смерть. В то же время фактический диапазон устойчивости организма значительно более узок. Если в эксперименте отклонять режим фактора от Топт, то жизненное состояние организма (А) будет снижаться, причем при определенных верхнем или нижнем значении фактора у подопытного организма произойдут необратимые патологические изменения. Организм перейдет в подавленное, пессимальное состояние. Даже если прекратить эксперимент и вернуть фактор к оптимуму, полностью восстановить свое состояние (здоровье) организм уже не сможет, хотя это и не значит, что он обязательно погибнет. Подобные ситуации хорошо известны в медицине: при воздействии на людей в течение рабочего стажа вредных химических веществ, шумов, вибраций и т. п. у них возникают профессиональные заболевания. Таким образом, до того как фактор окажет летальное воздействие на организм, он может оказаться лимитирующим его жизненное состояние.

Любой динамичный во времени и пространстве экологический фактор (физический, химический, биологический) может быть в зависимости от его величины как летальным, так и лимитирующим. Это дает основания сформулировать следующий постулат, имеющий значимость закона.

Любой элемент окружающей среды может выступать в качестве лимитирующего экологического фактора, если его уровень вызывает необратимые патологические изменения у организма и переводит его (организм) в необратимо пессимальное состояние, из которого организм не способен выйти, даже если уровень данного фактора вернется к оптимуму.

Данный постулат имеет непосредственное отношение к санитарной охране окружающей среды и к санитарно-гигиеническому нормированию химических соединений в воздухе, почве, воде, пищевых продуктах.

На рис. 2, а значения фактора, при превышении которых он станет лимитирующим, обозначены Тлим и Т’лим.

Фактически закон лимитирующего фактора можно рассматривать в качестве частного случая более общего закона- закона толерантности, и ему можно дать следующую прикладную формулировку.

Любой живой организм имеет верхний и нижний пороги (пределы) устойчивости к любому экологическому фактору, при выходе за которые этот фактор вызывает у организма необратимые, стойкие функциональные отклонения в тех или иных органах и физиологических (биохимических) процессах, не приводя непосредственно к летальному исходу.

Рассмотренные закономерности и иллюстрирующие рисунке 2 а, б представляют собой общую теорию. Но данные, получаемые в реальном эксперименте, как правило, не позволяют построить столь идеально симметричные кривые: фактические темпы ухудшения жизненного состояния организма при отклонении уровня фактора от оптимума в ту или иную сторону не одинаковы.

Организм может быть более устойчив, например, к низким температурам или уровням иных факторов, но менее устойчив к высоким, что показано на рис. 3. Соответственно пессимальные участки кривых толерантности будут более или менее "крутыми". Так, для теплолюбивых организмов даже незначительное понижение температуры среды может иметь неблагоприятные (и необратимые) последствия для их состояния, в то время как повышение температуры даст медленный, постепенный эффект.

Сказанное касается не только температуры среды, но и других факторов, например содержания тех или иных химических веществ в воде, давления, влажности и др. Более того, у видов, развивающихся с превращением (многие земноводные, членистоногие), толерантность к одним и тем же факторам на разных стадиях онтогенеза может быть различной.

Во всех подобных ситуациях речь идет преимущественно о природных факторах, т. е. о тех, динамика которых во времени и пространстве определяла эволюцию, отбор, выработку адаптации.

Специфика воздействия антропогенных факторов на организм

Некоторые антропогенные факторы целенаправленного действия (см. классификацию на рис.1) воздействия преследуют цель преодолеть устойчивость организма, исключить его выживаемость или выработку адаптации.

Таковы, например, пестициды (ядохимикаты), применяемые для уничтожения вредителей растений или сорняков, антибиотики, синтетические яды бытового применения — для борьбы с синантропными насекомыми и грызунами. Специфика таких веществ в том, что они не были факторами эволюции и естественного отбора: их просто не существовало в окружающей среде, либо их уровни были неощутимы. Вырабатывать по отношению к ним приспособительные реакции организмам не было необходимости.

Последнее относится и к абиотическим факторам ненаправленного (побочного) воздействия. Так, уровни шума, вибрации, температуры и т. п. в производственных условиях выходят далеко за пределы толерантности организма, однако в данном случае эти факторы экологически значимы лишь тогда, когда их параметры превышают верхние пределы устойчивости организма, т. е. факторы становятся лимитирующими или летальными.

То же самое следует сказать об основном предмете охраны окружающей среды - загрязняющих веществах, рассеиваемых в воздухе, воде, почве. Отсутствие, например, SO₂ или асбестовой пыли в воздухе никакого вредного влияния на организм не оказывает. А их присутствие может вызывать негативные последствия. Поэтому приведенную на рис. 2, б общую схему воздействия экологических факторов на организм (далее мы будет говорить только об организме человека) можно представить в ином виде (рис. 2, в).

По горизонтальной оси отложена концентрация загрязняющего вещества в окружающей среде (С), причем оптимальным для организма является отсутствие этого вещества (С = 0) и оптимум его жизненной активности располагается на оси ординат. Проследим, что может происходить при появлении этого вещества в окружающей среде. В зависимости от индивидуальных особенностей организма (морфологических, физиологических) даже незначительное наличие вредного вещества (С > 0) может вызвать снижение жизненной активности, хотя никаких необратимых изменений в организме не произойдет. Так, жители многих крупных промышленных центров, безусловно, испытывают определенный дискомфорт, а может быть, и недомогание в присутствии тех или иных загрязняющих веществ в воздухе или воде. Понятно, что по мере увеличения содержания этих веществ (С>>0) состояние людей будет ухудшаться, т. е. жизненная активность понизится. Но при этом концентрация загрязняющего вещества может достигнуть такого значения, при котором у организма могут произойти уже необратимые патологические изменения, обнаруживаемые методами современной медицины. Это означает, что организм имеет определенный порог устойчивости (толерантности) к конкретному веществу; фактор, уровень которого превысит данный порог, с точки зрения экологии можно рассматривать как лимитирующий.

С этими отклонениями от нормального жизненного состояния (оптимального) организм может жить долгие годы, но здоровым считаться уже не может. Вспомним общеизвестное понятие "профессиональное заболевание". На рис. 2 в соответствующая точка обозначена двумя символами: на языке экологии как С_лим, а на языке токсикологии - как С_пор (пороговая концентрация).

Дальнейшее увеличение концентрации вещества в окружающей среде может привести к смерти (С_лет).

Таким образом, если в силу объективных обстоятельств обеспечить нулевое содержание тех или иных примесей нереально, следует ограничивать их концентрации теми значениями, которые не превышают С_пор, экспериментально устанавливаемые в опытах на животных или какими-либо иными тестами. Отсюда установленное пороговое значение содержания вещества и будет иметь смысл предельно допустимой концентрации (ПДК). Понятно, что по отношению к экспериментально установленному значению С_пор предельно допустимая концентрация принимается с определенным "запасом", т. е. она обычно ниже, чем С_пор.

Более подробно этот вопрос рассматривается в лекции «Нормирование антропогенного воздействия на окружающую среду». Здесь же все эти объяснения потребовались лишь для того, чтобы продемонстрировать связь между экологией и санитарной охраной окружающей среды. В основе последней, как видим, лежит экологический закон лимитирующего фактора.

Закон лимитирующего фактора находится и в основе совокупности мероприятий по безопасности жизнедеятельности. Рассмотренные выше антропогенные экологические факторы тем и опасны, что их режимы и уровни выходят за пределы толерантности человеческого организма и становятся лимитирующими.

Из всего сказанного вытекает первое правило охраны окружающей среды, выраженное языком экологии.

Охранять окружающую среду означает обеспечивать состав и режимы экологических факторов в пределах унаследованной толерантности живого (в первую очередь - человеческого) организма, т.е. управлять ею так, чтобы ни один фактор не оказывался лимитирующим по отношению к нему.

Классификация организмов по отношению к экологическим факторам

Требования к амплитудам колебаний факторов (предел толерантности) у разных организмов различны: у одних эти пределы более широкие, у других - более узкие. Например, карп способен обитать только в пресной воде, а всем известная обыкновенная колюшка выносит некоторую засоленность. Растения могут быть гигрофильными (требовательными к воде), мезофильными(предпочитающими умеренную влажность), ксерофильными (сухолюбивыми). Береза хорошо растет как на относительно сухих, так и на умеренно увлажненных почвах, а для ели предпочтительно умеренное проточное увлажнение. Таким образом, каждый вид имеет определенные пределы толерантности к различным экологическим факторам, которые определяют его распространение, обилие и изменение численности во времени и пространстве.

На рис 3. представлены приделы толерантности для различных видов: один из этих видов имеет широкие пределы устойчивости - эвритермный (от греч. эври — широкий, разный) и может обитать в условиях большой амплитуды изменения температуры (II); два других - стенотермные (от греч. стенос - узкий) - имеют гораздо более узкие пределы устойчивости, причем один из них в диапазоне относительно низких, а другой - относительно высоких температур. Однако вид I, адаптированный к низким температурам, является криофильным (от греч. криос - холод), а III - термофильным. Как видим, эвритермный вид способен развиваться и сохранять активность при широких колебаниях фактора, а стенотермные снижают свою активность даже при незначительных отклонениях от оптимума.

Рис. 3. Пределы устойчивости (толерантности) организмов к экологическим факторам на примере температуры и классификация устойчивости организмов

Аналогичные закономерности применимы и к другим факторам. Например, мы уже упоминали о гигрофилах и ксерофилах. По отношению к содержанию солей в среде обитания выделяют эвригалов и стеногалов (от греч. галс - соль), к освещенности - эврифотов и стенофотов, по отношению к кислотности среды - эвриионные и стеноионные виды.

Вполне понятно, что существуют также пределы устойчивости организмов и по отношению к загрязняющим веществам: одни растения или животные более устойчивы к наличию примесей в воздухе или воде, нежели другие.

Используя уже знакомые нам термины, оценивая приспособленность организмов к обитанию в условиях широких и узких амплитуд изменений факторов, можно говорить о видах, способных обитать в разнообразных местах обитания (эвритопных) и о таких, чье распространение ограничивается узкой требовательностью к экологическим факторам (стенотопных).

В условиях постоянного приспособления к меняющимся факторам окружающей среды, у организмов в процессе эволюции и естественного отбора вырабатываются наследственно закрепленные особенности, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в различных экологических условиях, называемые адаптациями. Особи, почему-либо утратившие способность к адаптированию в условиях изменений режимов экологических факторов, обречены на вымирание.

Самыми типичными примерами адаптации являются морфологические адаптации, например, приспособление к быстрому плаванию у водных животных, к выживанию в условиях высоких температур и дефицита влаги - у кактусов и иных суккулентов.

Поведенческие (отологические) адаптации проявляются, например, в сезонных миграциях птиц, впадении в спячку некоторых животных и т.п.