Изменение внешних условий (температуры, давления) физико-химической равновесной системы вызывает в ней реакции, противодействующие производимому изменению.

Процессы, которые мы только что рассмотрели, представляют собой, как мы уже знаем, обмен веществом и энергией между отдельными элементами экосистемы, т. е. обмен информацией. Передача информации от одного звена к другому осуществляется по определенным каналам, в данном случае - по каналам обратной связи.

При некоторых условиях обратная связь, т. е. передача информации, может быть почему-либо нарушена. Например, на оленей стал охотиться какой-то другой хищник и стал "мешать" в этом отношении волку, или среди волков возникла инфекционная болезнь. При этом происходит нарущение сбалансированности системы, которое может быть обратимым или необратимым. На языке кибернетики это означает, что в каналах обратной связи между популяцией волка и оленя появились "помехи" или "шумы".

Роль помех могут играть и абиотические факторы, например погодные условия. Засуха может снизить продуктивность растений и ограничить пищу для оленя, что немедленно ощутит на себе волк. Воздействия таких помех на популяцию носят, как принято говорить, статистический, т. е. случайный, избирательный характер. Те особи, для которых помехи оказались непреодолимыми, погибнут или не дадут потомства, а более стойкие выживут, передав наследственную информацию своим потомкам. Происходит естественный отбор под влиянием помех; эти помехи являются, таким образом, положительными, полезными и выступают как фактор эволюции. Так, паразиты и хищники насекомых-вредителей полезны не человеку, а прежде всего своим хозяевам и жертвам.

Человек в силу необходимости постоянно вмешивается в процессы, происходящие в экосистеме, влияя на нее в целом или на отдельные ее звенья. Эти воздействия могут проявляться в виде введения в экосистему новых компонентов, отстрела некоторой части растительноядных копытных, вырубки части деревьев, загрязнения тех или иных составляющих абиотической компоненты природной среды. Не всегда эти воздействия ведут к распаду всей системы, к нарушению ее стабильности, однако давление помех не может быть беспредельным. При определенном уровне стрессового фактора, например при нашествии других хищников или массовой гибели одного из компонентов из-за болезней, информационная обеспеченность экосистемы не может за счет отрицательной обратной связи компенсировать отклонений, определяемых положительной обратной связью. Тогда данная система прекратит свое существование.

Та область, в пределах которой механизмы отрицательной обратной связи способны, несмотря на стрессовые воздействия, сохранить устойчивость системы, хотя и в измененном виде, называют гомеостатическим плато (рис. 2).

Воздействия, при которых компенсаторные регуляторы оказываются не в силах сохранить гомеостатичность системы, наблюдаются, как правило, при резких антропогенных или естественных воздействиях на структурно упрощенные искусственные системы, например на объекты сельского хозяйства. В последнем случае человек сам вынужден брать на себя компенсацию нарушений, выполнять роль регулятора, осуществляя, в частности, защиту культур от вредителей и болезней.

Рис. 2. Схема формирования гомеостатического плато в экосистеме, в пределах которого посредством отрицательной обратной связи поддерживается относительная стабильность системы при воздействиях, вызывающих нарушение сбалансированности

Практический смысл гомеостатического плато можно проиллюстрировать на примере отвода так называемых условно чистых (или очищенных до определенной степени) сточных вод в естественный водоем. При этом обычно допускается, что непосредственно в водоеме происходят процессы "самоочищения". Поэтому стремятся определить, какими именно возможностями к самоочистке обладает водоем, и вести общезаводскую или цеховую очистку воды лишь до того уровня ВПК, с которым водоем справится без ущерба для себя.

По сути дела при таком сбросе сточных вод растворенный в воде кислород начинает расходоваться на окисление остаточных загрязнений. Численность организмов (особенно водорослей, бактерий) при этом также изменяется (обычно возрастает). Вся экосистема при этом меняется, ибо большая или меньшая доля био- и хемоэнергетики начинает "работать" в новом направлении. Иными словами, происходит сдвиг на гомеостатическом плато, а следовательно, и изменение экосистемы в целом, хотя это и не бросается сразу в глаза, а обнаруживается лишь спустя некоторое время в результате заметного исчезновения тех или иных видов рыб, возрастания плотности планктона или Изменения состава микробного населения.

Содержащиеся в сточных водах примеси являются, таким образом, стрессовым фактором, и возможен случай, когда плато выйдет из области, контролируемой механизмами отрицательной обратной связи, достигнет предельной степени воздействия связи положительной.

Приведенное выше положение об условиях стабильности экосистем объясняется тем, что в сложной системе, по сравнению с простой, возрастает количество и вероятность действия компенсаторных механизмов, регулирующих, вплоть до подавления, те или иные отклонения, например сильное увеличение численности какого-либо компонента.

Стабильное состояние экосистемы, ее гомеостаз биогеоценоза не есть нечто застывшее, неподвижное. Гомеостаз - это, в сущности, подвижное равновесие, и в любой экологической системе идут процессы, меняющие ее во времени и пространстве. При этом изменяется состав биоты, структура экосистемы и ее продуктивность.

Последовательная смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних противоречий развития самих биоценозов) или воздействия человека, называется сукцессией (от лат. сукцессио - последование, следую).

Данная смена происходит в силу действия экологического принципа (закона) сукцессионного замещения. Природные биотические сообщества последовательно формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивому в данных условиях состоянию климакса. Сукцессия - постепенный процесс изменения структуры и состава биоценоза.

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития — возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состояний система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами (Ю. Одум, 1975). Однако к этому состоянию система проходит через ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия — это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.

Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том случае, если изменения среды, вызванные одними организмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут выдержать конкуренции, вытесняются другими, для которых эти условия благоприятны, и го-меостаз восстанавливается.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия — это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия — это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползня или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эоловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нарушениях: свежая лесосека, намывная полоса морского побережья, искусственные водохранилища.

Первыми, как правило, на свободное пространство начинают внедряться растения посредством перенесенных ветром спор и семян, либо за счет вегетативных органов оставшихся по соседству растений. В качестве примера первичной сукцессии обычно приводят зарастание еловым лесом новых территорий на севере нашей страны.

Ельник — это последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховники, осинники, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая пространство (рис. 3).

Рис. 3. Смена березняка ельником

Семена обеих древесных пород легко переносятся ветром, но, если даже они прорастут одновременно, береза растет намного быстрее - к 6-10 годам ель едва достигает 50—60 см, а береза – 8-10 м. Под уже сомкнутыми кронами берез возникает уже свой микроклимат, обилие опада листьев способствует формированию особых почв, поселяются многие животные, появляется разнообразный травянистый покров, создаются консорции березы с окружающей средой. А ель продолжает расти в столь благоприятной обстановке и, наконец, береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и вытесняется елью.

Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем — эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания — от начальных — дальние от берега до достигнутых у берега. Эти стадии показаны и описаны на рис. 2.

Рис. 4. Зарастание эвтрофного водоема с непроточной или слабопроточной водой (пунктиром показан нижний уровень воды). Зоны: 0 — свободноплавающие растения, 1 — низкие (придонные) погруженные растения, 2 — высокие погруженные растения, 3 — растения с плавающими листьями, 4 — высокие надводные растения, 5 — низкие и средневысокие надводные растения, б — черноольховая топь. Отложения: 1 — сапропелит, 2—3 — сапропелитовый торф, 4 — тростниковый и камышовый торф, 5 — осоковый торф, 6 — лесной торф

В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее собой устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна - на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря наземной сукцессионной серии в соответствии с климатическими условиями местности.

Эвтрофикация водоема в значительной степени определяется привносом извне биогенных элементов. В природных условиях биогены сносятся с площади водосбора. Такая эвтрофикация имеет черты первичной прогрессивной сукцессии.

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150—250 лет, а первичная длится 1000 лет.

Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется так же и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже — азота, иногда углерода и кремния. Ключевую роль обычно играет фосфор.

При поступлении биогенов резко возрастает продуктивность водоемов за счет роста численности и биомассы водорослей, и прежде всего сине-зеленых — цианей, из царства дробянок. Многие из них могут фиксировать молекулярный азот из атмосферы, тем самым снижая лимитирующее действие азота, а некоторые способны освобождать фосфор из продуктов метаболизма различных водорослей. Обладая этим и рядом других подобных качеств, они захватывают водоем и доминируют в биоценозе.

Биоценоз практически полностью перерождается. Наблюдаются массовые заморы рыб. «В особо тяжелых случаях вода приобретает цвет и консистенцию горохового супа, неприятный гнилостный запах: жизнь аэробных организмов исключена» (Соловьев, 1987).

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах (см. рис. 1 и 2), но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными словами, сукцессии разномасштабны и иерархичны, так же как и сами экосистемы.