Дополнительный материал

Воздействие человека (прямое или косвенное) может существенным образом изменять сукцессионные процессы, замедлять или ускорять их. Однако сукцессии подчиняются определенным закономерностям, являются неотъемлемым свойством любой наземной или водной экосистемы. Непродуманное вмешательство в сукцессионныи процесс без глубокого знания природы конкретной системы может привести к ее распаду, поскольку сукцессия экосистемы есть целостный и последовательный процесс, это изменение во времени не отдельных разрозненных живых компонентов, а изменение всей живой компоненты (биоты) и всего комплекса абиотических факторов, всех пищевых и энергетических цепей. Например, вспышки массового размножения насекомых в лесах есть также проявление сукцессионного процесса, а подавление этих вспышек посредством ядохимикатов может иметь не только положительные, но и отрицательные последствия, так как уничтожение одного из участников сукцессии прямо и косвенно влияет на другие.

Сукцессия биогеоценоза является фактически сукцессией пищевых цепей и фундаментальных экологических ниш, т. е. режимов и состава сцепленных факторов. Поэтому приведенные выше примеры - упрощенные. В реальных условиях все гораздо сложнее, и при управлении биогеоценозами эту сцепленность факторов следует учитывать. Характерным примером пренебрежения учением о фундаментальной экологической нише является применение арборици-дов в лесах, проводившееся в больших масштабах с целью устранить "сорные" лиственные породы, которые "конкурируют" с ценными хвойными за свет и минеральное питание. Ныне применение арборицидов в лесах в массовых масштабах прекращено. Однако в ряде случаев после уничтожения лиственных пород сосна и ель не только не растут, но даже те деревья, что были до обработки, погибают от вредителей и болезней (новые лимитирующие факторы). Причина понятна: свет и минеральное питание - это лишь немногие из бесчисленного множества экологических факторов, образующих фундаментальную нишу. Осветление оказывается благоприятным и для многих насекомых; исчезновение лиственного полога способствует беспрепятственному распространению грибных инфекций среди оставшихся хвойных. Поступление органики в почву прекращается, а кроме того, почва оказывается незащищенной пологом лиственных пород от водной эрозии, и ее еще слабый гумусовый горизонт смывается.

Эколог, в частности грамотный инженер-лесохозяйственник, обязан понимать, что на конкретной вырубке лиственные, а не хвойные породы появляются закономерно в силу

необратимости сукцессии. При этом хвойные не растут не потому, что с ними "конкурируют" лиственные, а потому, что отсутствует множество других необходимых и достаточных экологических факторов, определяющих экологическую нишу.

Здесь действует общебиологический закон внутреннего развития экосистем - закон последовательного прохождения фаз развития (по Н. Ф. Реймерсу).

Фазы развития природной системы могут следовать лишь в эволюционно и функционально закрепленном (исторически, геохимически и фи-зиолого-биохимически обусловленном) порядке, как правило, без выпадения промежуточных этапов, но, возможно, с очень быстрым их прохождением или эволюционно закрепленным отсутствием.

Искусственно невозможно исключить какую-либо из фаз развития, хотя можно сократить ее во времени, например за счет экологически грамотного управления лесовосстанови-тельными процессами.

Разумеется, в некоторых случаях можно создать хвойное насаждение, минуя смену пород, но успешный результат всецело зависит от того, на каком этапе сукцессии материнской экосистемы прекратилось ее существование.

Сукцессия - процесс энергоемкий, так как связан с образованием продукции в результате фотосинтеза. Преимущество в условиях восстановительной сукцессии на вырубке будут иметь те растения, которые максимально рационально утилизируют поступающую энергию солнечного излучения (Согласно закону максимизации энергии Ю. Одума выживает или сохраняется та система (или организм), которая наилучшим образом обеспечивает поступление и эффективное использование приходящей энергии). И наоборот - те растения, которые в силу особенностей своей ниши не имеют такой возможности (например, при недостаточном минеральном питании, появлении консументов, повреждающих фотосинтетический аппарат), отторгаются вновь формирующейся экосистемой.

Лесное производство до настоящего времени ориентировано на то, чтобы исключить подобные процессы и не допустить смены хвойных пород лиственными. Для этого на вырубках создаются искусственные хвойные насаждения (лесные культуры) путем посева семян или посадки выращенных в питомниках саженцев. Однако если предшествовавшим ходом сукцессии в бывшей экосистеме не подготовлена смена хвойными же, то культуры неизбежно будут отторгнуты, погибнут. Их, разумеется, можно сохранить, но тогда человек обязан взять на себя все управление энергетикой экосистемы: уничтожать лиственные породы, вносить удобрения, бороться с консументами (копытными, членистоногими, бактериями, грибами). Важно и то, что сукцессия сопровождается жестким статистическим процессом естественного отбора, а 4-5 тысяч практически одинаковых саженцев материала для отбора не дают, и эпидемия какой-либо болезни уничтожает их полностью. Таким образом, энергозатраты человека на "ломку" сукцессии экосистемы должны быть соизмеримы с затратами солнечной энергии на ее закономерное течение.

Особый случай антропогенной сукцессии представляет собой сельское хозяйство. Распахав целинные участки и посеяв на них ту или иную культуру, хозяйство получает определенный урожай. Этот урожай представляет собой ассимилированные растениями питательные вещества почвы, кислород и углерод атмосферы, которые в дальнейшем отчуждаются из экосистемы, поскольку урожай собирают и вывозят. Поэтому на следующий год возможны различные варианты использования той же площади: восстановление плодородия за счет внесения удобрений с повторением данной культуры, "отдых" почвы под паром, замена культуры, например картофеля на злаки или кормовые травы, а также использование обогащающих почву растений. Первый вариант является самым неоптимальным прежде всего из-за своей затратности. Кроме того, в почве могут накапливаться вредители и возбудители болезней именно той культуры, которая здесь выращивалась. Более оптимальными являются третий или четвертый варианты, т. е. хозяйство вынуждено имитировать сукцессию, используя принцип Чередования полей, т. е. севооборота.

Под севооборотом полей, полный цикл которого называют ротацией, понимают размещение и чередование сельскохозяйственных культур на отведенном для этой цели участке. Вполне естественно, что севооборот предусматривает соответствующие системы обработки почвы, применения удобрений и другие мероприятия, направленные на сохранение и повышение почвенного плодородия. Известно, что злаки требовательны к азоту, и замена их на той же площади на бобовые позволяет восстановить содержание азота в почве.

Применяются севообороты различной длительности - от трех- до двенадцатипольных в интенсивных хозяйствах. Таким образом, сукцессия — это, фигурально говоря, севооборот, изобретенный природой задолго до того, как его освоил человек в культурном земледелии.