Хозяйственное значение земноводных.

Земноводные – регуляторы численности вредителей сельского и лесного хозяйств, а также кровососущих насекомых. Как неоднократно подчеркивалось многими исследователями, существенную долю в рационе амфибий составляют вредители сельскохозяйственных культур и лесного хозяйства.

Так, в островных лесах степной зоны Украины амфибии за сезон активности ежегодно уничтожают от 0,2 до 15,6 т/км² опасных вредителей леса. Отмечается, что благодаря деятельности земноводных биомасса беспозвоночных фитофагов в зависимости от биотопа сокращается на 2–16,6% и сохраняется 11,9–39,1% прироста автотрофов.

В лесных биотопах Польши только остромордые лягушки, Rana arvalis за 100 суток выедают в среднем 67% беспозвоночных-фитофагов. Лягушки этого же вида при плотности населения 60 экз./га в дубравах Белгородской области уничтожают за месяц 5–6% биомассы наземных беспозвоночных, а отдельные (преимущественно сумеречно-ночные) виды под влиянием лягушек сокращают биомассу на 20%.

Специальными исследованиями показано, что тигровая лягушка, Hoplobatrachus tigerinus на рисовых плантациях в Индии играет существенную роль в сдерживании роста численности вредных для сельскохозяйственных культур беспозвоночных.

В летнем питании малоазиатской лягушки, Rana macrocnemis на севере Турции в среднем 58% составляют жуки и двукрылые, причем большинство первых составляют вредители лесных и сельскохозяйственных культур, а из вторых – кровососущие насекомые.

Изучение питания желтобрюхой жерлянки, Bombina variegata в Закарпатье (Украина) показало, что в ее рационе более трети приходится на вредителей лесных культур, садов и огородов.

На основе анализа содержимого желудков 1500 особей 9 видов земноводных Литвы было установлено, что доля беспозвоночных – вредителей сельского и лесного хозяйств занимает существенную часть их рациона: 58,3% у обыкновенного тритона, Lissotriton vulgaris, 52,2% у краснобрюхой жерлянки, Bombina bombina, 74,4% у камышовой жабы, Epidalea calamita, 55,3% у зеленой жабы, Pseudepidalea viridis, 63,3% у обыкновенной жабы, Bufo bufo, 62,3% у прудовой лягушки, Pelophylax lessonae, 60,6% у остромордой лягушки, Rana arvalis, 46,2% у травяной лягушки, Rana temporaria.

Сходные исследования питания 4 видов амфибий (обыкновенная жаба, травяная, остромордая и прудовая лягушки) на севере Беларуси также показали их высокую эффективность в регуляции численности насекомых, особенно жесткокрылых (до 62,5% от рациона).

Неоднократно утверждалось, что околоводные зеленые лягушки рода Pelophylax вредят рыбному хозяйству. Исследования питания озерной, P. ridibundus и прудовой, P. lessonae в Мордовии показали, что основу их рациона в прудовых рыбоводных хозяйствах составляют водные жуки и их личинки, многие из которых поедают молодь рыб. В то же время не подтвердилась версия о рыбоядном характере питания этих лягушек: мальки были обнаружены только в 44 из 2751 изученных желудков.

Прожорливость (у некоторых видов суточное потребление корма может доходить до 55% от массы тела), склонность ряда видов к синантропии, высокая численность и характер суточной активности позволяют с уверенностью отнести земноводных к числу наиболее успешных средств биологической защиты. Синантропные бесхвостые амфибии обычно характеризуются высокой экологической пластичностью, что находит свое отражение, прежде всего, в низкой пищевой избирательности. В рацион этих видов входят все доступные виды беспозвоночных, в т. ч. с жесткими покровами, обладающие едкими или ядовитыми выделениями. Крупные лягушки и жабы также охотно поедают и грызунов. Сумеречно-ночной характер охотничьей активности бесхвостых земноводных позволяет им добывать кормовые организмы, недоступные для большинства птиц и пресмыкающихся в светлое время суток – моллюсков, жесткокрылых и др.

В странах Юго-Восточной Азии молодь чернорубцовой жабы, Duttaphrynus melanostictus издревле выпускали на плантации и рисовые чеки для борьбы с вредителями. Высокие результаты были получены при использовании жаб в садовых, тепличных и оранжерейных хозяйствах Венгрии, Нидерландов и Великобритании. К сожалению, несмотря на накопленный успешный опыт в других странах и научно-исследовательские разработки отечественных ученых, в России целенаправленной работы по внедрению земноводных в качестве биометода в сельскохозяйственном производстве не проводилось.

В настоящее время, на фоне возрастающей конкуренции на рынке сельскохозяйственной продукции, полученной за счет экологически чистых технологий, использование земноводных для борьбы с насекомыми-вредителями вместо инсектицидов может иметь особенную актуальность.

Земноводные – объекты промысла. В узком смысле под промыслом земноводных мы в настоящем разделе будем понимать их добычу в природных популяциях для питания человека и домашних животных, а также для получения из них различных дериватов, например – кожевенного сырья. Широкое применение получили дериваты, получаемые из земноводных, в традиционной восточной медицине. Из амфибий наибольшее промысловое значение имеют Настоящие лягушки семейства Ranidae. Крупнейшими экспортерами лягушачьего мяса (в основном – освежеванных задних лапок) являются страны Южной и Юго-Восточной Азии. Так, по экспертной оценке, в 70-х гг. только Индия ежегодно вывозила на международный рынок около 25 млн. лягушек ежегодно, а Индонезия только в 1976 г. – 50 млн. особей. Экспорт лягушачьего мяса также является важной статьей дохода для Бангладеш: в конце 1970-х – начале 1980-х гг. ежегодный доход от этого бизнеса составлял около 3 млн. долларов США. Несмотря на катастрофический подрыв ресурса бесхвостых земноводных за десятилетия бесконтрольного промысла, только из Индии и Бангладеш в 1986 г. было вывезено более 150 млн. лягушек. Отдельно стоит учитывать, что основным объектом промысла в Индии и Бангладеш являются преимущественно 2 вида лягушек: шестипалая, Euphlyctis hexadactilus и тигровая, Hoplobatrachus tigerinus.

Длительное время, особенно в 1970-х и начале 1980-х гг., интенсивно осваивались ресурсы зеленых лягушек рода Pelophylax в Восточной Европе (Болгария и республики бывшей Югославии), Северной Африке (Египет) и на Ближнем Востоке (Турция). Так, только в относительно небольшую по площади и количеству жителей Швейцарию из вышеперечисленных стран ежегодно ввозилось около 650 тыс. лягушек. Из Греции в 1970-х гг. ежегодно вывозили около 2,2 млн. бесхвостых земноводных. Немногим уступают европейским данным объемы промысла земноводных в Северной Америке. Только в 1971 г. из Канады в США было ввезено 480 тысяч лягушек семейства Ranidae, а общий ввоз земноводных в эту страну в 1970-х гг. составлял около 2 млн. особей ежегодно. Советский Союз, учитывая его огромную площадь и явную недоиспользованность ресурсов зеленых лягушек, имел довольно скромные показатели экспорта – около 500 тыс. особей ежегодно в начале 1980-х гг.

Относительно немного данных по объемам промысла и продажи съедобных земноводных на внутренних рынках. В конце 1960-х гг. в Италии продавали около 15,5 млн. лягушек ежегодно. Не поддаются даже приблизительным подсчетам объемы промысла земноводных для пищевых целей в странах Африки, Южной и Юго-Восточной Азии, Южной Америки, но однозначно можно утверждать, что их количество исчисляется сотнями миллионов особей ежегодно.

Использование земноводных в учебных и научных целях. Земноводные издавна служат важными модельными объектами в самых разнообразных сферах научной и образовательной деятельности. В подавляющем большинстве случаев для этих целей используют отловленных в природе животных. Объем вылова земноводных для исследовательских работ и образовательного процесса трудно поддается учету, так как в большинстве случаев этот показатель суммируется вместе с данными по промыслу для пищевых целей, добыча занижается, или осуществляется незаконно. По экспертным оценкам, общий годовой вылов земноводных (в основной массе – бесхвостых, в меньшей степени – хвостатых) для нужд науки и образования исчисляется сотнями тысяч особей.

В Северной Америке в роли «мучеников науки» обычно выступают американский протей, Necturus maculosus, северная леопардовая лягушка, Pantherana pipiens, и американская лягушка-бык, Lithobates catesbeianus. В странах Европы и в России используют преимущественно бурых (видовой комплекс «Rana temporaria») и зеленых (комплекс «Pelophylax esculentus») лягушек. Учитывая, что добыча земноводных производится на одних и тех же водоемах, как правило, во время массовых скоплений на зимовке или в репродуктивный период, численность этих животных в отдельных районах стремительно сокращается. Также стоит отметить, что в большинстве научных и образовательных работ задействованы наиболее крупные половозрелые особи амфибий, составляющие репродуктивное ядро вида, что неминуемо ведет к угасанию популяций в краткосрочной перспективе.

Существующая до настоящего времени практика массового отлова в природе земноводных для обеспечения учебного процесса во многих вузах нашей страны представляется явлением в высшей степени вредным. Стремление удешевить проведение практических занятий по целому ряду учебных дисциплин («Физиология», «Анатомия» и пр.) заставляет прибегать персонал университетов к услугам нелегальных ловцов, по сути – заведомо безнаказанных браконьеров. Это тем более удивительно, что в нашей стране освоены методы разведения и выращивания сотен видов земноводных, некоторые из которых культивируются в искусственных условиях без изъятия из природы (т. н. «закрытые лабораторные популяции») уже десятками поколений.

Начиная со второй половины XX в. в качестве лабораторных животных по всему миру разводят мексиканскую амбистому, Ambystoma mexicanum, испанского ребристого тритона, Pleurodeles waltl, шпорцевых лягушек рода Xenopus (преимущественно – гладкую шпорцевую лягушку, X. laevis и шпорцевую лягушку Борелли, X. borealis), пипу Корвальо, Pipa corvalhoi.

Использование зоотоксинов земноводных. Зоотоксины, или яды животного происхождения – уникальная по своей химической природе группа соединений, получившая широкое применение в производстве лекарственных и диагностических средств. Среди земноводных существенная часть видов является потенциальными ядопродуцентами, а по данным исследователей из Объединенных Арабских Эмиратов, изучивших кожные выделения более 200 видов, около 10% из них имеют перспективы использования в современной медицине. В отличие от ядовитых пресмыкающихся, преимущественно вооруженных активно-ядовитых животных, амфибии не обладают специальным аппаратом для введения ядов в тело противника. Слюна изученных земноводных не имеет ферментативной активности и предназначена лишь для смачивания и ослизнения кормовых объектов. В то же время кожные покровы и некоторые внутренние органы, например гонады, у ряда видов обладают выраженным токсическим действием.

Продуцируемые покровами амфибий не могут рассматриваться как средство абсолютной защиты от настоящих хищников: большинство ядовитых земноводных имеют многочисленных врагов среди всех классов ныне живущих позвоночных, а молодь – и среди хищных беспозвоночных. Вероятно, изначальная функция кожных ядопродуцирующих желез заключалась в подавлении жизнедеятельности патогенных микроорганизмов и грибов на покровах, а уже в последующем стала являться средством пассивной защиты от хищников. Многие исследователи отмечают, что в процессе эволюции многие микроорганизмы не выработали устойчивых штаммов к ядам амфибий, как в случае их быстрой адаптации на воздействие синтетических антибиотиков.

Химический состав продуцируемых амфибиями ядов принципиально отличается от животных с вооруженным ядовитым аппаратом и характеризуется не разрушающимися в пищеварительной системе хищника небелковыми (стероидными и алколоидными) токсинами. Эволюционная предпосылка для выработки ядовитого секрета такой природы представляется вполне логичной, так как поражение хищника происходит при попадании зоотоксинов амфибий на открытые слизистые оболочки и в пищеварительный тракт. Стоит также отметить, что, в отличие от пресмыкающихся (ядозубов и ядовитых змей), земноводные используют яд исключительно для защиты, но не применяют его при добывании пищи.

Виды с токсическим действием выделений кожных покровов известны во всех 3-х ныне существующих отрядах земноводных. Наиболее хорошо изученными являются яды бесхвостых (особенно у представителей семейств Жерлянки, Жабы, Древолазы, Квакши, Свистуны) и хвостатых (преимущественно – в семействах Саламандровые, Амбистомовые и Безлегочные саламандры). Секрет кожных выделений безногих амфибий исследован относительно слабо.

Учитывая, что яды земноводных представляют собой сложную смесь веществ различной химической природы, биологические свойства и область применения отдельных зоотоксинов амфибий имеют свои особенности. Выявлено, что биологически активные вещества кожных выделений некоторых амфибий могут использоваться как болеутоляющие, антимикробные, антигельминтные, противоопухолевые и кардиостимулирующие средства. Яды земноводных, прежде всего жаб семейства Bufonidae, длительное время применяют в традиционной медицине народов Южной Америки, Китая, Японии, Кореи и Вьетнама. Также для различных медицинских целей используют мясо и гонады амфибий. Производство лекарственных препаратов из яда жаб на заводской основе освоено в Индии, Японии, Южной Корее, КНДР, Вьетнаме и некоторых европейских странах. Более подробно о химической природе и применении ядов амфибий в медицине подробно будет описано в систематических очерках.

Добыча земноводных для нужд террариумистики. Террариумистика – динамично развивающееся направление зоокультуры. Однако стоит отметить, что до настоящего времени существенную долю в торговле земноводными для содержания в искусственных условиях занимают пойманные в природе животные.

Крупнейшие зооторговые фирмы, занимающиеся отловом земноводных для нужд террариумистики, располагаются в Индонезии, Малайзии, Перу, Танзании, а важными перевалочными пунктами в торговле этими животными являются США, Пакистан, Сингапур, а в последние годы – Украина. Основными потребителями земноводных для содержания в искусственных условиях являются США, Германия, Чехия и Россия.

Земноводные – важный компонент питания для промысловых животных. Традиционно в работах, посвященных оценке роли животных различных таксономических групп в трофических цепях природных зооценозов, из позвоночных животных лидирующие позиции занимают мелкие млекопитающие (мышевидные грызуны, насекомоядные, рукокрылые), как обладающие наибольшим видовым разнообразием и численностью. При этом от внимания ускользает тот факт, что во многих сухопутных биотопах земноводные имеют биомассу, превышающую мелких млекопитающих и певчих птиц вместе взятых. Не стоит также забывать, что в большинстве пресных водоемов, в сезон дождей в тропиках и в весенне-летний период в умеренных широтах, личинки земноводных также характеризуются огромной численностью и биомассой.

Неудивительно, что амфибии в местах своего обитания служат важнейшим объектом питания для большинства хищных животных, в т. ч. рыб, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Личинок и постметаморфную молодь земноводных в нашей стране регулярно поедают многие хищные и всеядные виды пресноводных рыб, в том числе ценные объекты промысла – ленок, Brachymystax lenok, таймень, Hucho taimen, жилые формы кумжи, Salmo trutta и микижи, Parasalmo mikiss, кунджа, Salvelinus leucomaenus, мальма, S. malma, обыкновенная, Esox lucius и амурская, E. reichertii щуки, речной угрь, Anguilla anguilla, обыкновенный жерех, Aspius aspius, усачи рода Barbus, сазан, Cyprinus carpio и его культурная форма – карп, амурский, Parasilurus asotus, обыкновенный, Silurus glanis, и Солдатова, S. soldatovi сомы, налим, Lota lota, обыкновенный судак, Stizostedion lucioperca.

Земноводные в России являются основой кормовой базы для многих ресурсных видов змей, в том числе – важных ядопродуцентов: обыкновенной, Pelias berus и черной лесостепной, P. nikolskii гадюк, уссурийского щитомордника, Gloydius ussuriensis.

Из птиц личинок, подростков, а в некоторых случаях – и взрослых амфибий поедают многие околоводные и водоплавающие птицы (например, представители отрядов Поганкообразные, Podicipediformes; Гусеобразные, Anseriformes; Журавлеобразные, Gruiformes и Ржанкообразные, Charadriiformes), существенная часть которых – объекты промысла.

Лягушки являются неотъемлемой частью рационов многих хищных и всеядных промысловых млекопитающих, причем для ряда из них (енотовидная собака, Nyctereutes procyonoides; енот-полоскун, Procyon lotor; европейская, Mustela lutreola и американская, Neovison vison норки; обыкновенный, Meles meles и азиатский, M. leucurus барсуки; обыкновенная выдра, Lutra lutra) они служат одним из основных кормовых объектов. Также регулярно поедают амфибий ондатра, Ondatra zibethicus, обыкновенная лисица, Vulpes vulpes, бурый, Ursus arctos и гималайский, U. tibetanus медведи, солонгой, Mustela altaica, колонок, M. sibirica, ласка, M. nivalis и другие промысловые звери.

Необходимо учитывать опосредованное влияние земноводных на многих хищных зверей, являющихся вершиной пищевой цепи и для которых регулярное поедание земноводных несвойственно. Так, бурые лягушки комплекса «Rana temporaria» (сибирская, R. amurensis и дальневосточная, R. dybowskii) на юге Дальнего Востока России являются важнейшим компонентом в питании азиатского барсука, Meles leucurus, который, в свою очередь, в летний период служит главным кормовым объектом для амурского тигра, Panthera tigris altaica.

Земноводные – переносчики заболеваний и прокормители паразитов человека и домашних животных. В отличие от других классов позвоночных животных (прежде всего – птиц и млекопитающих), роль земноводных в распространении заболеваний и паразитов человека и сельскохозяйственных животных остается малоизученной. На данный момент известно, что некоторые земноводные могут играть существенную роль в поддержании природных очагов трансмиссивных заболеваний. Специальными исследованиями установлено, что в экспериментальных условиях сибирский углозуб, Salamandrella keyserlingii и остромордая лягушка, Rana arvalis показали восприимчивость к вирусу омской геморрагической лихорадки: вирус обнаруживался в крови и внутренних органах земноводных через 2–5 недель после заражения.

Многие бесхвостые амфибии являются важным звеном развития гельминтов со сложными циклами, в частности – для скребней (Palaeacanthocephala).

Некоторые ануры служат прокормителями для паразитических простигматных клещей (Prostigmata, Acariformes), преимущественно – представителей семейств Leeuwenhoekiidae и Lawerenacarinae.

Среди иксодовых клещей (Ixodidae, Acarina), являющихся широко распространенными паразитами и переносчиками заболеваний позвоночных, включая домашних животных и человека, специфических паразитов амфибий неизвестно. Вероятно, важным барьером в освоении большинства таксономических групп земноводных иксодовыми клещами служит малый размер хозяина. Неудивительно, что регулярные случаи паразитирования иксодид (в основном – представителей рода Amblyomma) отмечаются лишь на самом крупном представителе семейства Настоящие жабы (Bufonidae) в частности, и на одном из крупнейших бесхвостых земноводных современности в целом – жабе-аге, Rhinella marinus. В местах естественного обитания этой амфибии (Южная Америка) ее поражают 2 вида иксодовых клещей (Amblyomma dissimile и A. rotundatum), однако для первого жаба-ага – второстепенный прокормитель, а основными хозяевами являются пресмыкающиеся.