РАЗДЕЛ 1. РЕСУРСЫ ЗЕМНОВОДНЫХ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

Аннотация.В разделе приводятся общие сведения об особенностях организации, развития, систематики, географии и экологии современных земноводных, сформулированы основные критерии ресурсной оценки амфибий, характеризуются пути их практического использования.

Ключевые слова:земноводные, систематика, ресурсы, хозяйственное значение.

Цели и задачи:охарактеризоватьвидовое разнообразие, основные черты строения, экологии и географии земноводных, дать оценку их хозяйственного значения.

Краткая характеристика класса Земноводные (Amphibia). Земноводные – самый «примитивный» класс наземных позвоночных.

Основные отличия современных земноводных от представителей других классов позвоночных в 1961 г. были обобщены и сформулированы профессором П. В. Терентьевым:

1. Череп сочленяется с позвоночником двумя мыщелками;

2. Имеется слуховая косточка, входящая в овальное окно;

3. Конечности наземного, пятипалого типа;

4. Эритроциты имеют ядра, двояковыпуклы и овальны;

5. Сердце состоит из 2 предсердий и 1 желудочка;

6. Имеется артериальный конус, снабженный клапанами;

7. Дуги аорты симметричны;

8. Жабры присутствуют на стадиях личиночного развития;

9. Почки мезонефрические, снабжены нефростомами;

10. «Боковая линия» присутствует у личинок;

11. Последним черепным нервом является блуждающий;

12. Непарные плавники, если они имеются, лишены поддержки хрящевых или костных лучей;

13. Истинная грудина и доходящие до нее ребра отсутствуют;

14. Обычно отсутствует специальный копулятивный орган;

15. Онтогенез протекает без развития амниона и аллантоиса.

Приведенные выше характерные признаки земноводных почти в каждом конкретном случае имеют исключения и служат разграничением с представителями лишь отдельных классов позвоночных, например – только с птицами. Поэтому в качестве практического определения земноводных было предложено следующее: земноводные – это эктотермные позвоночные животные с двумя затылочными мыщелками и внечерепным подъязычным нервом.

Температура тела амфибий переменная, однако они обладают достаточно прогрессивными физиологическими и поведенческими механизмами ее регуляции.

Большинство земноводных, в отличие от других наземных позвоночных, крайне зависимы от наличия воды, что обусловливает их современную зоогеографию, экологию, поведение и жизненные циклы. Представители 3-х ныне живущих отрядов представлены на всех материках, за исключением Антарктиды (рис. 1). Ряд видов проникли за Полярный круг и освоили суровые условия вечной мерзлоты, другие – заселили наиболее засушливые участки Земли, встречаясь в величайших по площади пустынях нашей планеты – Сахаре, Гоби и других. Ряд земноводных перешли к постоянноводному или подземному образу жизни, поднялись на вершины древесного яруса тропических лесов, заселили холодные воды глубоких пещер. Представителей этого класса можно встретить почти в любом пресноводном или сухопутном биотопе.

Рис. 1. Мировое распространение земноводных

(по: http://www.iucnredlist.org)

Подавляющее большинство видов земноводных имеют сложный, двухфазный жизненный цикл. Репродуктивное поведение взрослых сухопутных особей обычно является ответом на комплекс внешних факторов: изменение влажности окружающей среды (например – первый дождь после сезона засухи в тропических районах) или одновременного повышения температуры и продолжительности фотопериода (для обитателей умеренного пояса и горных систем). Также ряд исследователей указывают на влияние перепадов атмосферного давления и фазы луны на половое поведение земноводных. Самцы обычно приходят к местам размножения первыми. Подходящий водоем зачастую отыскивается по запаху. Для самок большинства бесхвостых земноводных важную роль при выборе места размножения играет вокализация самцов-конспецификов.

После в разной степени выраженного периода ухаживания, у яйцекладущих форм происходит откладка яиц либо непосредственно в воду, либо поблизости от нее. Из отложенных яиц выходят обычно свободноплавающие личинки, которые в этот период зачастую составляют основу биомассы водоема. Личинки активно растут, проходят метаморфоз и возвращаются в сухопутную среду, где питаются и продолжают расти. Достигнув половой зрелости, земноводные возвращаются к водоемам для размножения, замыкая цикл.

У некоторых форм развитие протекает напрямую, без образования самостоятельной личинки. В этом случае из яиц вылупляются уже миниатюрные копии взрослых особей или непитающиеся личинки. В каждом отряде известны также яйцеживородящие или живородящие виды.

Класс Земноводные (Amphibia) на настоящий момент насчитывает более 6770 видов, подразделяемых на 3 отряда, 62 семейства и около 440 родов.

Систематика и видовое разнообразие современных земноводных выглядят следующим образом (по: Frost, 2011) (отряды и семейства в списке расположены в алфавитном порядке и зачатую не отображают их реальных филогенетических связей):

Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia) – 6771 вид

Отряд Бесхвостые (Anura) – 5966 видов

Семейство Безухие квакши (Allophrynidae) – 1 вид

Семейство Повитуховые (Alytidae) – 12 видов

Семейство Aromobatidae – 104 вида

Подсемейство Allobatinae – 46 видов

Подсемейство Anomaloglossinae – 26 видов

Подсемейство Aromobatinae – 31 вид

Семейство Пискуньи (Arthroleptidae) – 140 видов

Подсемейство Пискуньи (Arthroleptinae) – 89 видов

Подсемейство Древесницы (Leptopelinae) – 51 вид

Семейство Жерлянки (Bombinatoridae) – 8 видов

Семейство Короткоголовы (Brachycephalidae) – 51 вид

Семейство Африканские узкороты (Brevicipitidae) – 31 вид

Семейство Жабы (Bufonidae) – 558 видов

Семейство Calyptocephallidae – 4 вида

Семейство Стеклянные лягушки (Centrolenidae) – 146 видов

Подсемейство Стеклянные лягушки (Centroleninae) – 115 видов

Подсемейство Hyalinobatrachiinae – 30 видов

Семейство Ceratobrachidae – 85 видов

Семейство Рогатки (Ceratophryidae) – 86 видов

Подсемейство Леснянки (Batrachylinae) – 14 видов

Подсемейство Рогатки (Ceratophryinae) – 12 видов

Подсемейство Андские свистуны (Telmatobiinae) – 60 видов

Семейство Ceuthomantidae – 4 вида

Семейство Листовые лягушки (Craugastoridae) – 115 видов

Семейство Дискоголовы (Cycloramphidae) – 105 видов

Подсемейство Шипогруды (Alsodinae) – 70 видов

Подсемейство Дискоголовы (Cycloramphinae) – 34 вида

Семейство Древолазы (Dendrobatidae) – 179 видов

Подсемейство Темные древолазы (Colostrthinae) – 61 вид

Подсемейство Древолазы (Dendrobatinae) – 58 видов

Подсемейство Скрытные древолазы (Hyloxalinae) – 58 видов

Семейство Dicroglossidae – 171 вид

Подсемейство Dicroglossinae – 149 видов

Подсемейство Плавуньи (Occidozyginae) – 22 вида

Семейство Листовые лягушки (Eleutherodactylidae) – 201 вид

Подсемейство Листовые лягушки (Eleutherodactylinae) – 194 вида

Подсемейство Мариинки (Phyzelaphryninae) – 7 видов

Семейство Лягушки-привидения (Heleophrynidae) – 7 видов

Семейство Квакши-треуголки (Hemiphractidae) – 94 вида

Семейство лягушки-поросята (Hemisotidae) – 9 видов

Семейство Квакши (Hylidae) – 901 вид

Подсемейство Квакши (Hylidae) – 646 видов

Подсемейство Австралийские квакши (Pelodryadinae) – 197 видов

Подсемейство Филломедузы (Phyllomedusinae) – 58 видов

Семейство Лесолюбы (Hylodidae) – 42 вида

Семейство Прыгуньи (Hyperoliidae) – 209 видов

Семейство Лейопельмы (Leiopelmatidae) – 6 видов

Семейство Leiuperidae – 86 видов

Семейство Свистуны (Leptodactylidae) – 100 видов

Семейство Болотные лягушки (Limnodynastidae) – 43 вида

Семейство Мантеллы (Mantellidae) – 191 вид

Подсемейство Мадагаскарские веслоноги (Boophinae) – 72 вида

Подсемейство Laliostominae – 4 вида

Подсемейство Мантеллы (Mantellinae) – 115 видов

Семейство Рогатые чесночницы (Megophryidae) – 156 видов

Семейство Крохотницы (Micrixalidae) – 11 видов

Семейство Узкороты (Microhylidae) – 487 видов

Подсемейство Широкоголовы (Asterophryinae) – 248 видов

Подсемейство Изменчивые узкороты (Cophylinae) – 57 видов

Подсемейство Красные узкороты (Discophinae) – 3 вида

Подсемейство Бороздчатые узкороты (Gastrophryninae) – 52 вида

Подсемейство Банановые узкороты (Hoplophryninae) – 3 вида

Подсемейство Kalophryninae – 16 видов

Подсемейство Индийские узкороты (Melanobatrachinae) – 1 вид

Подсемейство Микроквакши (Microhylinae) – 70 видов

Подсемейство Большеухие узкороты (Otophryninae) – 3 вида

Подсемейство Резиновые узкороты (Phrynomerinae) – 5 видов

Подсемейство Лопатоногие узкороты (Scaphiophryninae) – 10 видов

Семейство Австралийские жабы (Myobatrachidae) – 85 видов

Семейство Nasikabatrachidae – 1 вид

Семейство Южноиндийские лягушки (Nyctibatrachidae) – 17 видов

Семейство Чесночницы (Pelobatidae) – 4 вида

Семейство Крестовки (Pelodytidae) – 3 вида

Семейство Камнелюбки (Petropedetidae) – 18 видов

Семейство Лужелюбки (Phrynobatrachidae) – 82 вида

Семейство Пиповые (Pipidae) – 33 вида

Семейство Ptychadenidae – 53 вида

Семейство Водоносы (Pyxicephalidae) – 68 видов

Подсемейство Лягушки-крошки (Cacosterninae) – 63 вида

Подсемейство Водоносы (Pyxicephalinae) – 5 видов

Семейство Лягушки (Ranidae) – 347 видов

Семейство Ranixalidae – 10 видов

Семейство Веслоногие лягушки (Rhacophoridae) – 321 вид

Подсемейство Бюргерии (Buergeriinae) – 4 вида

Подсемейство Веслоногие лягушки (Rhacophorinae) – 317 видов

Семейство Носатые жабы (Rhinophrynidae) – 1 вид

Семейство Лопатоноги (Scaphiopodidae) – 7 видов

Семейство Сейшельские лягушки (Sooglossidae) – 4 вида

Семейство Strabomantidae – 569 видов

Подсемейство Holoadeninae – 47 видов

Подсемейство Strabomantinae – 522 вида

Отряд Хвостатые (Caudata) – 619 видов

Семейство Амбистомы (Ambystomatidae) – 37 видов

Семейство Амфиумы (Amphiumidae) – 3 вида

Семейство Скрытожаберники (Cryptobranchidae) – 3 вида

Семейство Углозубы (Hynobiidae) – 55 видов

Семейство Безлегочные саламандры (Plethodontidae) – 418 видов

Подсемейство Грибоязычные саламандры (Bolitoglossinae) – 283 вида

Подсемейство Четырехпалые саламандры (Hemidactyliinae) – 1 вид

Подсемейство Безлегочные саламандры (Plethodontinae) – 98 видов

Подсемейство Спелерпины (Spelerpinae) – 36 видов

Семейство Протеи (Proteidae) – 6 видов

Семейство Олимпийские амбистомы (Rhyacotritonidae) – 4 вида

Семейство Саламандры (Salamandridae) – 89 видов

Подсемейство Ребристые тритоны (Pleurodelinae) – 71 вид

Подсемейство Саламандры (Salamandrinae) – 16 видов

Подсемейство Очковые саламандры (Salamandrininae) – 2 вида

Семейство Сирены (Sirenidae) – 4 вида

Отряд Безногие (Gymnophiona) – 186 видов

Семейство Настоящие червяги (Caeciliidae) – 125 видов

Подсемейство Настоящие червяги (Caecillinae) – 106 видов

Подсемейство Короткоголовые червяги (Scolecomorphinae) – 6 видов

Подсемейство Водные червяги (Typhlonectinae) – 13 видов

Семейство Рыбозмеи (Ichthyophiidae) – 50 видов

Семейство Хвостатые червяги (Rhinatrematidae) – 11 видов

Приведенная выше система основана на анализе последних ревизионных работ и принимается далеко не всеми исследователями. На территории Российской Федерации обитают 32 вида земноводных из 14 родов 8 семейств 2 отрядов.

Критерии ресурсной оценки земноводных. В отличие от других групп позвоночных (рыб, птиц, млекопитающих, в меньшей степени – пресмыкающихся), научное ресурсоведение которых имеют длительную историю своего формирования, земноводные до настоящего времени были наименее охвачены комплексной ресурсной оценкой и рациональным использованием.

Приступая к ресурсной оценке каждого конкретного вида земноводных, нам следует определиться с биологическим и хозяйственным значением понятия «ресурс». В целом, в человеческой жизнедеятельности ресурсом принято называть любые источники и предпосылки получения материальных и духовных благ, которые можно реализовать при существующих технологиях и социально-экономических отношениях.

В настоящем учебном пособии мы принимаем определение А. Т. Божанского (2007), работы которого во многом заложили основу научного ресурсоведения земноводных и пресмыкающихся. Ресурс – это комплекс количественных показателей вида, таких как: 1. общая численность вида, характеризующая потенциал и разнообразие адаптаций; 2. количество популяций, в которых реализуются процессы микроэволюции и обеспечивается генетическое единство вида, а также их жизнеспособность; 3. количество и разнообразие местообитаний внутри ареала и их динамика; 4. количественные показатели динамических процессов, связанных с сезонной и многолетней цикличностью популяций; 5. потенциальные экономические возможности вида.

Для оценки ресурса вида были предложены экологические, географические и экономические критерии.

Экологические основы оценки и сохранения ресурса вида слагаются из оценки абиотических, биотических и антропогенных факторов среды, оценки жизнеспособности популяций по демографическим и генетическим параметрам, управления популяциями путем регулирования численности, биотехнических мероприятий, разведения в искусственных условиях и создания новых популяций. Показатели, учитываемые при экологической оценке: плотность населения и общая численность; сезонная и суточная активность; рождаемость и смертность; доля изъятия животных из популяции; режимы разведения и выращивания; структура искусственной популяции.

Географические основы оценки и сохранения ресурсов вида состоят из характеристики пространственной структуры популяций вида, определения характера межвидовых взаимоотношений, расчета оптимальной территории для существования жизнеспособной популяции, характеристики распределения вида внутри ареала, динамики ареала оцениваемого вида. При географической оценке ресурса нас интересуют следующие показатели: индивидуальный радиус активности; характер перекрывания индивидуальных участков; сезонные и суточные перемещения; распределение внутри ареала; расселение и образование новых популяций.

Экономические основы оценки и сохранения ресурсов вида включают в себя оценку стоимости популяции в отдельности и вида целиком, а также стоимости их местообитаний. Перечень изучаемых показателей, необходимых на данном этапе оценки ресурса: критерии экономической оценки эксплуатируемых видов, опционная ценность вида, определение стоимости восстановления.