ГЛАВА 1. Рациональное использование, охрана и воспроизводство ресурсов пресмыкающихся

Аннотация.В главе изложены основные сведения о систематике и разнообразии рецентных пресмыкающихся, об особенностях их организации; освещена роль России в сохранении ресурсов животных этой группы; приведены списки пресмыкающихся, внесенных в Красную Книгу Российской Федерации и подпадающих под действие Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (CITES).

Ключевые слова:пресмыкающиеся, рептилии, герпетофауна, организация, систематика, биоразнообразие, Красная Книга, CITES.

Цели и задачи:определить особенности организации современных пресмыкающихся в сравнительном аспекте; определить роль России в сохранении ресурсов пресмыкающихся; выявить приоритетные регионы России в плане сохранения разнообразия рептилий; ознакомиться с перечнем таксонов, занесенных в Красную Книгу Российской Федерации и списки Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (CITES).

Для изучения ресурсов этой группы нам необходимо разобраться, какое значение мы вкладываем в понятие Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии (Reptilia)? Латинское название класса происходит от латинского глагола «reptare» – пресмыкаться, ползать на брюхе. Русское название – это прямая калькация с латинского языка.

В прошлом пресмыкающихся вместе с земноводными объединяли одним термином «гады». Так, Гады – один из классов животных в системе Карла Линнея, причем «Голые гады» – это земноводные, а «Чешуйчатые гады» – пресмыкающиеся. Существовали, правда, и другие расширения у этого понятия: наибольшее – это присовокупление к земноводным и пресмыкающимся еще и хрящевых рыб, наименьшее – сохранение названия «гады» только за амфибиями. В последствии понятие выпало из научного обращения и стало лишь просторечным.

Пресмыкающиеся – группа эктотермных позвоночных животных, существенно более продвинувшаяся в освоении суши в сравнении с земноводными. Это стало возможным после существенных перестроек в строении целого ряда органов и систем. В частности, кожные покровы пресмыкающихся претерпели сильное ороговение, что повлекло за собой почти полное исчезновение кожного дыхания и редукцию кожных желез.

Переход к наземному образу жизни наиболее кардинально повлиял, прежде всего, на строение репродуктивной системы пресмыкающихся и, следовательно, на биологию размножения представителей этого класса. Оплодотворение у всех ныне живущих рептилий внутреннее, осуществляемое при помощи специализированных копулятивных органов (исключение – гаттерии Sphenodon), зачастую – парных. Размножение в условиях суши привело к развитию плотных, зачастую сильно кальцинированных, яйцевых оболочек, а также особых зародышевых образований – амниона, серозы и аллантоиса.

Наличие таких существенных преимуществ позволило пресмыкающимся заселить все сухие стации и уже к началу пермского периода вступить в конкурентную борьбу с земноводными. Расцвет видового разнообразия пресмыкающихся продолжался, как отмечают большинство исследователей, до конца мела. По традиционному представлению, уже в кайнозое большинство экологических ниш древних рептилий были заняты представителями другого, наиболее высокоорганизованного класса – млекопитающими. Это утверждение в современности справедливо лишь для умеренных и полярных широт, в то время как в субтропиках и тропиках рептилии зачастую являются превалирующей как по видовому разнообразию, так и биомассе, группой позвоночных животных.

Основные черты строения пресмыкающихся, отличающие их от других современных позвоночных животных, были, на наш взгляд, наиболее удачно сформулированы профессором П.В. Терентьевым: череп сочленяется с позвоночником одним затылочным мыщелком, образованным преимущественно одной затылочной костью; нижняя челюсть образована несколькими костями и сочленяется с черепом через квадратную кость; имеется слуховая косточка, входящая в овальное окно; конечности наземного пятипалого типа, но могут преобразовываться в ласты или редуцироваться; подъязычный нерв является черепным нервом; ребра формируют истинную грудину, что позволило пресмыкающимся перейти на дыхание за счет движений грудной клетки; подвздошно-крестцовое сочленение лежит сзади вертлужной впадины; поверхность тела почти полностью лишена желез и покрыта чешуей или щитками; температура тела переменная и обусловлена, преимущественно, температурой окружающей среды; эритроциты овальные и имеют ядра; сердце морфологически состоит из 2-х предсердий и 1 не полностью разделенного на 2 части желудочка; 2 дуги аорты; дыхание легочное, жабры отсутствуют полностью; «боковая линия» полностью отсутствует; почки метанефрические, нефростомов нет; всегда имеется клоака; яйца меробластические; оплодотворение внутреннее, с помощью копулятивного органа; в онтогенезе формируются аллантоис и амнион.

Систематика вымерших и современных групп пресмыкающихся очень сложна. Исходя из особенностей строения черепа, было принято выделять 3 группы пресмыкающихся.

Бездугные (Anapsida) – череп массивный, без височных ямок, если же височная ямка есть, то имеется кольцо окостенений в склеротике глаза при наземных конечностях. Череп без дуг и ямок получил название анапсидный. Группа Anapsida среди современных пресмыкающихся, по мнению многих авторов, включает в себя только современных черепах (Testudines). В то же время, родство вымерших бездугных с черепахами дискуссионно: последние предположительно могли произойти от примитивных капториноморф (Captorhinomorpha) позднее двудугих и сложнодугих.

Двудугие (Diapsida) – височных ямок 2, или 1 замкнутая и 1 незамкнутая, череп ажурный. Череп с двумя ямками и двумя дугами – диапсидный, а с одной замкнутой и одной незамкнутой ямками – диапсидный упрощенный. Группа Diapsida из ныне живущих пресмыкающихся включает в себя надотряды (подклассы) Чешуйчатые, или Лепидозавры, Lepidosauria (представители отрядов: Клювоголовые, Rhynchocephalia; Ящерицы, Lacertilia; Двуходки, Amphisbaenia; Змеи, Serpentes) и Архозавры, Archosaura (отряд Крокодилы, Crocodilia).

Сложнодугие (Synapsida) – височная ямка одна, всегда замкнутая или ее совсем нет. Череп с одной ямкой и одной смешанной дугой называют синапсидным. Все представители вымершие.

Современные пресмыкающиеся – парафилетическая группа. Ряд авторов, опираясь преимущественно на данные палеонтологических исследований, считают целесообразным выделение двух самостоятельных классов – Парарептилии, Parareptilia и Настоящие пресмыкающиеся, Eureptilia. В связи с вышесказанным, современная систематика пресмыкающихся даже до уровня отрядов дискуссионна. В настоящем учебном пособии мы, основываясь на данных последних работ, представляем систему рептилий следующим образом:

Класс (надкласс) Пресмыкающиеся, или Рептилии, Reptilia

Подкласс (класс) Парарептилии, Parareptilia = Anapsida

Надотряд (подкласс) Черепахообразные, Chelonia

Отряд Черепахи, Testudines

Подкласс (класс) Настоящие пресмыкающиеся, Eureptilia

Надотряд (подкласс) Чешуйчатые, Lepidosauria

Отряд Клювоголовые, Rhynocephala

Отряд Ящерицы, Lacertilia

Отряд Двуходки, или Амфисбены, Amphisbaenia

Отряд Змеи, Serpentes = Ophidia

Надотряд (подкласс) Архозавры, Archosaura

Отряд Крокодилы, Crocodilia

В целом же, на конец 2013 г. насчитывалось 9055 видов (!) пресмыкающихся из 1058 родов, 87 семейств и от 4 (ряд авторов по-прежнему небезосновательно ратуют за объединение ящериц, амфисбен и змей в один отряд Чешуйчатые, Squamata) до 6 отрядов. Анализируя темпы выявления видового разнообразия рептилий, можно считать ее самой или одной из самых крупных групп тетрапод, сравнимой по числу видов с птицами (от 9800 до 10050 видов по различным оценкам на 2007 г.) и существенно превосходящей млекопитающих (к 2006 г. – 5416 видов) и земноводных (к 2011 г. – 6771 вид).

Для территории нашей страны в природе отмечены 93 вида пресмыкающихся из 3 отрядов, 18 семейств и 48 родов, в том числе черепах – 7 видов из 7 родов и 6 семейств, ящериц – 39 видов из 17 родов и 5 семейств, змей – 47 видов из 24 родов и 7 семейств. Таким образом, может показаться, что отечественный вклад в сохранение разнообразия пресмыкающихся невелик: в России был встречен лишь 1,0% от всех известных науке видов.

В то же время, ряд пресмыкающихся (как видов, так и подвидов) либо эндемичны или субэндемичны для нашей страны (крымский геккон, Mediodactylus kotschyi danilewskii; ящерица Линдгольма, Darevskia lindholmi; скальная ящерица, Darevskia saxicola; ящерица Щербака, Darevskia szczerbaki; ящерица Бёме, Lacerta boemica; крымская прыткая ящерица, Lacerta agilis tauridica, ногайский песчаный удавчик, Eryx miliaris nogaiorum, гадюка Лотиева, Pelias lotievi; реликтовая гадюка, Pelias magnifica; гадюка Орлова, Pelias orlovi, степная гадюка Пузанова, Pelias renardi puzanovi), либо в России расположена наибольшая часть их ареала (средиземноморская черепаха Никольского, Testudo graeca nikolskii; гадюка Динника, Pelias dinniki; гадюка Казнакова, Pelias kaznakovi; гадюка Никольского, Pelias nikolskii).

Для существенного числа видов на территории Российской Федерации расположена северная периферия распространения.

Наиболее приоритетным регионом в сохранении северо-восточных популяций восточно-средиземноморских (иберийская болотная черепаха, Emys orbicularis iberica; каспийская черепаха, Mauremys caspica; средиземноморская черепаха Палласа, Testudo graeca pallasi; желтопузик, Pseudopus apodus; длинноногий сцинк, Eumeces schneiderii; средняя ящерица, Lacerta media; полосатая ящерица, Lacerta strigata; стройная змееголовка, Ophisops elegans; западный удавчик, Eryx jaculus; каспийский полоз, Dolichophis caspius; краснобрюхий полоз, Dolichophis schmidti; ошейниковый эйренис, Eirenis collaris; смирный эйренис, Eirenis modestus; оливковый полоз, Platyceps najadum; закавказский полоз, Zamenis hohenackeri; ящеричная змея, Malpolon monspressulanus; гюрза, Macrovipera lebetina; червеобразная слепозмейка, Xerotyphlops vermicularis), кавказских (кавказская агама, Laudakia caucasia; ящерица Бёме, Lacerta boemica; кавказская кошачья змея, Telescopus fallax) и туранских (степная агама, Trapelus sanguinolentus; круглоголовка-вертихвостка, Phrynocephalus guttatus; такырная круглоголовка, Phrynocephalus helioscopus; ушастая круглоголовка, Phrynocephalus mystaceus; каспийский геккон, Cyrtopodion caspius; серый геккон, Mediodactylus russowi; разноцветная ящурка, Eremias arguta; быстрая ящурка, Eremias velox; песчаный удавчик, Eryx miliaris; разноцветный полоз, Hemorrhois ravergieri) элементов в отечественной фауне рептилий является Восточное Предкавказье, включая Ставропольский край, Республику Калмыкию, Чеченскую Республику и Республику Дагестан.

В Крыму, помимо упомянутых выше эндемичных подвидов средиземноморского геккона, прыткой ящерицы и восточной степной гадюки, находится наиболее северная, изолированная от видового ареала, популяция леопардового полоза, Zamenis situla.

Северо-Западный Кавказ (Краснодарский край, Республика Адыгея и, отчасти, Карачаево-Черкесская Республика) является северной границей распространения пресмыкающихся древней колхидской эколого-фаунистической группы (ящерица Браунера, Darevskia brauneri; артвинская ящерица, Darevskia derjugini; эскулапов полоз, Zamenis longissimus; большеголовый уж, Natrix megalocephala; гадюка Казнакова, Pelias kaznakovi), а тонкая приморская полоска Черноморского побережья Кавказа от Тамани на юго-восток до государственной границы с Абхазией служит реликтовым островком восточносредиземноморской биоты, на котором в отрыве от основного ареала сохранились средиземноморская черепаха, Testudo graeca; желтопузик, Pseudopus apodus; оливковый полоз, Platyceps najadum, а также, отчасти, каспийский полоз, Dolichophis caspius и сарматский полоз, Elaphe saurmates.

Уникальной для сохранения северных популяций центральноазиатского комплекса пресмыкающихся (пестрая круглоголовка, Phrynocephalus versicolor, глазчатая ящурка,Eremias multiocellata и ящурка Пржевальского, Eremias przewalskii) является Республика Тыва.

Высокой концентрацией наиболее северных точек находок восточноазиатских, тропических по происхождению, пресмыкающихся (дальневосточная черепаха, Pelodiscus sinensis; дальневосточный сцинк, Plestiodon latiscutatus, амурская долгохвостка, Takydromus amurensis; корейская долгохвостка, Takydromus wolteri; островной полоз, Elaphe climacophora; малочешуйчатый полоз, Elaphe quadrivirgata; амурский полоз, Elaphe schrenckii; японский полоз, Euprepiophis conspicillata; полосатый полоз, Hierophis spinalis; восточный волкозуб, Lycodon orientalis; краснопоясный волкозуб, Lycodon rufozonatus; красноспинный полоз, Oocatochus rufodorsatus; тонкохвостый полоз, Orthriophis taeniurus; японский уж, Amphiesma vibakari; тигровый уж, Rhabdophis tigrinus; восточный щитомордник, Gloydius blomhoffi; средний щитомордник, Gloydius intermedius; уссурийский щитомордник, Gloydius ussuriensis) характеризуется юг Дальневосточного региона России, прежде всего – территория Приморского края и Сахалинской области (южные Курильские острова).

Учитывая все вышесказанное, следует признать, что, несмотря на относительно низкое видовое разнообразие пресмыкающихся, наша страна играет исключительную роль в сохранении мировых ресурсов этой группы.

Очевидно, что эндемичные формы, а также наиболее северные популяции находятся в большинстве своем в уязвимом состоянии, особенно в таких динамично развивающихся регионах нашей страны с растущим населением, как Черноморское побережье Кавказа, Восточное Предкавказье, юг Дальнего Востока.

В Красную Книгу России 2001 г. издания был внесен 21 вид пресмыкающихся (см. приложение А): дальневосточная черепаха, Tryonix sinensis (=Pelodiscus sinensis); средиземноморская черепаха, Testudo graeca; пискливый геккончик, Alsophylax pipiens; серый геккон, Cyrtopodion russowi (=Mediodactylus russowi); ящурка Барбура, Eremias argus barbouri; ящурка Пржевальского, Eremias przewalskii tuvensis; средняя ящерица, Lacerta media; дальневосточный сцинк, Eumeces latiscutatus (=Plestiodon latiscutatus); западный удавчик, Eryx jaculus; японский полоз, Elaphe japonica (=Euprepiophis conspicillata); эскулапов полоз, Elaphe longissima (=Zamenis longissimus); закавказский полоз, Elaphe hohenackeri (=Zamenis hohenackeri); тонкохвостый полоз, Elaphe taeniura (=Orthriophis taeniurus); полосатый полоз, Coluber spinalis (=Hierophis spinalis); краснопоясный динодон, Dinodon rufozonatum (=краснопоясный волкозуб, Lycodon rufozonatus); восточный динодон, Dinodon orientale (=восточный волкозуб, Lycodon orientalis); кошачья змея, Telescopus fallax; гадюка Динника, Vipera dinniki (=Pelias dinniki); гадюка Казнакова, Vipera kaznakovi (=Pelias kaznakovi); гадюка Никольского, Vipera nikolskii (=Pelias nikolskii); гюрза, Vipera lebetina (=Macrovipera lebetina). Таким образом, тревогу вызывает состояние 22,6% всех видов пресмыкающихся в нашей стране.

Стоит учитывать также, что целый ряд видов были впервые описаны (реликтовая гадюка, Pelias magnifica и гадюка Орлова, Pelias orlovi), восстановлены в видовом статусе (понтийская ящерица, Darevskia pontica; ящерица Щербака, Darevskia szczerbaki; ящерица Бёме, Lacerta boemica) или впервые обнаружены в отечественной фауне (восточный щитомордник, Gloydius blomhoffi) уже после опубликования последней редакции Красной Книги. Также неопределенным остается охранный статус рептилий на вернувшейся в состав России территории Республики Крым (средиземноморский геккон, Mediodactylus kotschyi; ящерица Линдгольма, Darevskia lindholmi; крымская ящерица, Podarcis taricus; леопардовый полоз, Zamenis situla).

Перечень видов животных и растений, подпадающих под действие Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (CITES) (утвержден 16 Конференцией Сторон CITES, действует с 12 июня 2013 года) представлен в приложении Б в конце учебного пособия, причем нами были сохранены оригинальные латинские и русские названия внесенных в перечень рептилий из русскоязычной версии документа, а также их первоначальная последовательность. Таксоны, обитающие на территории Российской Федерации, отмечены звездочкой.

Особенности охраны, воспроизводства и рационального использования пресмыкающихся разных таксономических групп мы представили в отдельных повидовых очерках.