Глава IX. ВЕГЕТАТИВНО-ВИСЦЕРАЛЬНАЯ ИННЕРВАЦИЯ, РАССТРОЙСТВА ЕЕ

Во всем предыдущем изложении материала мы намеренно избегали понятий об отдельной вегетативной, висцеральной, или автономной нервной системе; нервная система едина, и все процессы внешней и внутренней деятельности организма взаи­мосвязаны.

Тем не менее, помимо установления взаимодействия орга­низма с внешней средой, существует и другая функция нервной системы — регуляция внутренних процессов. Эта нервная дея­тельность, по недавним еще воззрениям, регулировалась особой нервной системой, имеющей различные наименования. Кстати, ни одно из этих названий. нельзя признать удовлетворительным. Термин «автономная» неудачен именно потому, что подчерки­вает обособленность, независимость функций регуляции внутрен­них процессов от деятельности нервной системы в остальном; «непроизвольная» — неприемлем из-за того, что многие реакции и со стороны соматических («произвольных») нервных прибо­ров не подчинены нашему сознанию, а с другой стороны, и внутренние органы в их деятельности могут быть в известной мере «сознательно» регулируемы. Наименование ганглионарная, узловая, неудачно потому, что и в пределах соматического, анимального отдела нервной системы существуют узловые образо­вания (хотя бы межпозвоночные спинальные ганглии). «Симпа­тическим» стал в последующих представлениях лишь один из отделов, относящихся к нервной регуляции внутренних процес­сов. Не останавливаясь на рассмотрении еще некоторых назва­ний, не получивших широкого признания, упомянем об опреде­лении «вегетативной» нервной системы, пожалуй, наиболее популярном. Это — старое название; опять-таки и здесь «рас­тительная» жизнь организма обособляется, отделяется от «соматической» или «анимальной», тогда как мы хорошо знаем, что «вегетативные» нервы иннервируют ряд органов и систем, относящихся по этому делению и к «анимальному» от­делу.

Принимая, что нервная система в ее деятельности едина, и не признавая наличия двух самостоятельных систем, из кото­рых одна устанавливает взаимоотношение организма с внешней средой, а другая регулирует внутренние процессы, мы остано­вимся на рассмотрении этой второй функции нервной системы, которую, пожалуй, более удачно будет характеризовать как висцеральную (А.М. Гринштейн) или вегетативно-висцераль­ную. Подчеркиваем, что мы будем говорить не о висцеральной нервной системе, а о вегетативно-висцеральной иннервации, относя сюда регуляцию не только внутренних органов, но и всех внутренностных процессов организма.

Здесь мы можем различать также центральный и перифери­ческий отделы. И в пределах центральной, и в пределах пери­ферической нервной системы аппараты, имеющие в основном отношение к внешним реакциям и деятельности и относящиеся к внутренним процессам, анатомически и функционально взаи­мосвязаны. Различают следующее представительство вегета­тивно-висцеральной иннервации: 1) кора головного мозга 2) диэнцефальная область (межуточный мозг, hypothalamus), 3) ядра среднего и продолговатого мозга, 4) ядра боковых рогов спинного мозга, 5) узлы пограничного симпатического ствола (и превертебральные полостные узлы) и 6) симпатиче­ские и парасимпатические волокна в составе черепных и спи­нальных нервов, а также в «чисто» симпатических и парасимпа­тических нервах: nn. splanchici, n. pelvicus и др.; к этому следует добавить ганглии, отдельные клетки и волокна 7) интрамураль­ных симпатических и парасимпатических элементов, пред­ставленных на самой периферии — во внутренних органах, со­судах и т.д.

В первую очередь мы должны рассмотреть регуляцию висце­ральных функций корой головного мозга.

Основы корковой регуляции этих функций были доказаны еще работами В.М. Бехтерева, Н.Л. Миславского и др. И.П. Павлов и его последователи показали ведущее значение коры больших полушарий в регуляции внутренностных процес­сов организма. Обширные доказательства значения в этих про­цессах высшего отдела головного мозга — коры — были даны в работах К.М. Быкова и его сотрудников.

По представлениям некоторых авторов, в коре головного мозга существует локальное представительство функций от­дельных внутренних органов; эта точка зрения, намеченная еще В.М. Бехтеревым, частично поддерживается в настоящее время А.М. Гринштейном (по крайней мере, в отношении висцерорецепции). Что касается регуляции внутренних органов и про­цессов корой головного мозга (висцероэффекторных систем). то здесь вполне обоснованным является предположение о связи определенных областей коры с висцеральными аппара­тами, принимающими непосредственное участие в функции, управляемой данной корковой областью (Е.К. Сепп, А.М. Грин-штейн). Так, двигательные зоны коры имеют отношение к сосудистой иннервации, регулирующей питание мышц во время их работы; зрительные поля коры и глазодвигательные центры_ к иннервации зрачка, определяющего степень освещения сет­чатки, или хрусталика, осуществляющего приспособление к от­даленности объекта, и т.д.

Рис. 74. Схема вегетативно-висцеральной ин­нервации (по Русецкому).

При раздражении различных корковых областей (особенно височной и теменной долей) могут возникать припадки с выра­женными вегетативно-висцеральными компонентами. Хорошо известны, например, эпигастральная и кардиальная ауры при эпилептогенных очагах в коре.

К.М. Быков, пользуясь павловским методом выработки вре­менных связей (условных рефлексов), четко показал наличие связей коры головного мозга с рядом внутренних органов и про­цессов организма. О локальном представительстве органов в коре головного мозга он высказывается с большой осторож­ностью.

В итоге следует признать, что вопросы локального предста­вительства в коре головного мозга внутренних органов и систем нельзя считать в настоящее время решенными; но не подлежит сомнению факт регулирующих влияний коры на «внутреннее хозяйство» организма.

В коре больших полушарий сочетаются импульсы как воз­никающие из взаимоотношения с внешней средой (экстероцепция), так и притекающие из самого организма (интероцепция); в коре осуществляются высший анализ и синтез явлений внеш­него и внутреннего мира, сочетание и объединение их, чем и достигается подлинное единство организма.

Значительная роль в регуляции внутренних процессов орга­низма принадлежит ядерным образованиям межуточного мозга. В гипоталамической области различают следующие клеточные группы: центральное серое вещество, паравентрикулярное ядро (nucleus paraventricularis), супраоптическое (nucleus supraopticus), ядра серого бурга (nuclei tuberis), сосковидно-инфундибулярное (nucleus mamillo-infundibularis) и др.

В стенках III желудочка расположены парамедианное (nuc­leus paramedianus) и соединяющее (nucleus reuniens) ядра. В сосковых телах (corpora mamillaria) находятся ядра соско­видных тел.

Связи гипоталамической области с другими отделами нерв­ной системы обширны, хотя они изучены еще недостаточно; существуют связи с корой головного мозга и зрительным буг­ром; с экстрапирамидной системой (подкорковыми ганглиями); с нижележащими висцеральными ядрами мозгового ствола и спинного мозга. Следует отметить еще тесные связи гипотала­мической области, воронки (infundibuli) с гипофизом.

Вопросы локализации функций в межуточном мозге во мно­гом остаются еще спорными, хотя по этому поводу накопилось большое количество экспериментальных и клинических данных. Попытку систематизировать эти данные сделал И.И. Русецкий (рис. 75).

Является несомненным, что при экспериментальном воздей­ствии на межуточный мозг и в клинических наблюдениях при поражении этой области отмечается ряд расстройств, как то: изменения сосудистой иннервации (сужение и расширение со­судов, колебания кровяного давления, сердечного ритма), дыхания, функций желудочно-кишечного тракта, кроветворения, потооделения, терморегуляции, иннервации зрачка. Возникают трофические расстройства, нарушается регуляция смены сна и бодрствования, деятельность желез внутренней секреции. На­блюдаются расстройства обменных процессов (водного, угле­водного, жирового, белкового); могут возникать патологиче­ские жажда (полидипсия) и голод (булимия) и т.д.

Находясь в тесной анатомической и функциональной связи с корой головного мозга, зрительным бугром и перифериче­скими висцеральными приборами, подбугровая область прини­мает участие в реакциях, сопровождающих психическую дея­тельность. Процессы, протекающие в коре головного мозга, окрашенные эмоционально через посредство подбугровых аппа­ратов, сопровождаются висцеральными рефлексами (изменением вазомоторов, сердечной деятельности, диурезом, расшире­нием зрачков, повышением мышечного тонуса, слезотечением и т.д.).

Рис. 75. Физиологическая топическая схема подбугровой области (по Русецкому).

Очаговые процессы (опухолевые, воспалительные, сосуди­стые) в подбугровой области могут вызывать нарушения кроветворения, артериальную гипертонию, пароксизмальную тахикардию, несахарное мочеизнурение, ожирение, кахексию, нарушения сна, терморегуляции, базедовизм, нарколепсию, катаплексию, тетанию, язвы желудка, кишечника, отеки и пр.

При частичных поражениях гипоталамической области могут наблюдаться своеобразные гемисиндромы: асимметрии кожной температуры, кровяного давления; половинные расстройства потоотделения и пилоаррекции, половинное облысение или де­пигментация, гемиатрофии и гемигипертрофии и т.д.

Расстройства при поражениях межуточного мозга нередко протекают по типу кризов, приступов или припадков. Описа­ниями различного типа весьма своеобразных припадков диэнцефальной эпилепсии в последние годы мы обязаны А.М. Грин-штейну, А.И. Геймановичу, Н.М. Иценко, С.Н. Давиденкову,

Пенфилду и др. Несмотря на все многообразие этих проявле­ний и часто сложность наблюдающегося у отдельных больных симптомокомплекса расстройств, следует подчеркнуть, что для каждого больного этот симптомокомплекс и последовательность развития его достаточно стереотипны.

Предлагается следующая схема симптомов и развития диэнцефальных припадков (С.Н. Давиденков и Е.Ф. Давиденкова-Кулькова).

1. Отдаленные предвестники (за несколько часов, за сутки): изменения настроения — подавленность, раздражительность; иногда булимия или анорексия, полидипсия, головная боль.

2. Начальные симптомы: тревога, страх, иногда зевота, не­приятные ощущения в подложечной области.

3. Симптомы развитого припадка: слюнотечение, озноб, пилоаррекция, бледность или покраснение лица, одышка, тахикар­дия, повышение артериального давления, вялая реакция зрач­ков, мидриаз, экзофтальм, слезотечение, головокружение, шум в ушах, адинамия.

Возможны изменения сознания эпилептического типа (амне­зия припадка не обязательна). Если иногда наблюдаются судо­роги, то обычно тонического характера, иногда дрожание.

4. Последовательные симптомы: потливость, задержка мочи или учащенные позывы на мочеиспускание, позывы на дефека­цию, иногда жидкий стул, сонливость, потеря аппетита или, на­оборот, булимия, полидипсия (последние симптомы, как отме­чено выше, выступают иногда и как предвестники приступа).

Длительность развитого приступа может быть весьма раз­личной: от 2 — 3 минут до 1 — 2 часов. Характер расстройств, со­четание и последовательность развития их у различных больных варьируют, но, как уже было сказано, у каждого отдельного больного припадки протекают по одному типу.

Переходя к нижележащим отделам мозгового ствола и спин­ного мозга, различаем элементы симпатические и парасимпати­ческие[39].

Парасимпатическая иннервация представлена кранио-бульбарным и сакральным отделами.

В кранио-бульбарном отделе различаем:

1) систему висцеральных ядер n. oculomotorii (III нерв), а именно: парные мелкоклеточные ядра, имеющие отношение к иннервации зрачка (гладкая мышца, m. sphincter pupillae) и непарное мелкоклеточное аккомодационное ядро (иннервация гладкой мышцы — m. ciliaris) — в дне сильвиева водопровода, под передними буграми четверохолмия;

2) секреторные слезоотделительные клетки в системе ядер лицевого нерва (VII нерв) — в варолиевом мосту;

3) секреторное слюноотделительное ядро (nucleus salivatorius superior и inferior) в системе языкоглоточного нерва (IX нерв, n. glosso-pharyngeus) — для околоушной железы (glandula parotis). и n. intermedius Wrisbergi (XIII нерв) — для подчелюстной и подъязычной слюнных желез — в продолговатом мозге;

4) висцеральные ядра блуждающего нерва в продолгова­том мозге, иннервирующие сердце, бронхи, желудочно-кишеч­ный тракт, пищеварительные его железы, другие внутренние органы.

К сакральному (крестцовому) парасимпатическому отделу относятся клеточные группы серого вещества спинного мозга на уровне II — V крестцовых сегментов, аксоны которых состав­ляют тазовый нерв (n. pelvicus), иннервирующий мочевой пу­зырь, прямую кишку и половые органы.

Симпатический отдел представлен клеточными группами, расположенными в сером веществе спинного мозга, преимуще­ственно в его боковых рогах, на уровне от VIII шейного до II поясничного сегментов. Волокна этих клеток выходят в со­ставе переднего двигательного спинномозгового корешка и, от­деляясь от него в виде соединительных белых ветвей (rr. communicantes albi), вступают в узлы пограничного симпатического ствола (см. рис. 82).

Пограничный симпатический ствол (truncus sympathicus) представляет собой парное образование; две цепочки, имеющие каждая по 20 — 25 симпатических узлов, расположены симме­трично вдоль позвоночника, по его внутренней поверхности. Rr. communicantes albi, вступая в узлы пограничного ствола, часть своих волокон (преганглионарных) здесь заканчивают; от клеток симпатических узлов начинаются уже следующие нейроны (постганглионарные, безмякотные). Другая часть волокон проходит через узлы пограничного симпатического ствола, пре­рываясь далее, в превертебральных узлах или интрамуральных сплетениях.

От ганглиев пограничного ствола симпатические волокна или направляются к органам брюшной полости, сливаясь в стволы нервов (n. splanchnicus major — от DVI — DIX узлов и n. splanchnicus minor — от DX — DXII узлов), или в составе rr. communi­cantes grisei (серые соединительные ветви, преимущественно из безмякотных, постганглионарных волокон) подходят к спи­нальным периферическим нервам и в их составе идут к мыш­цам, коже, сосудам и т.д.

Как уже было сказано, на пути к внутренним органам сим­патические волокна проходят (частично прерываясь) в так называемых превертебральных ганглиях, из которых наиболее массивными являются ganglion semilunare (солнечное сплете­ние, plexus Solaris), ganglion mesentericum и др. Наконец, суще­ствуют еще собственные нервные сплетения (интрамуральные) внутренних органов (желудочно-кишечного тракта, сердца, со­судов и др.). К превертебральным и интрамуральным сплете­ниям и узлам присоединяются и парасимпатические волокна (в основном от блуждающего нерва).

Поражение ганглиев симпатического пограничного ствола дает своеобразную клиническую картину.

Для поражения верхнего шейного узла характерно возникно­вение синдрома Горнера — Клода Бернара; в результате выклю­чения симпатической иннервации возникает сужение зрачка, уменьшение глазной щели и западение глазного яблока (enophthalmus).

При процессах, возникающих в области нижнего шейного симпатического узла[40], нередко сливающегося с верхним груд­ным (в таком случае узел именуется звездчатым — ganglion stellatum), характерны расстройства сердечной деятельности.

Общими для поражения ганглиев пограничного симпатиче­ского ствола являются нарушения мышечного тонуса, контрак­туры, дрожания; изменения чувствительности, чаще характера гиперпатии, боли типа каузалгии; рефлексы и механическая воз­будимость мышц обычно повышены; выступают нарушения потоотделения, пилоаррекция, сосудистые и трофические рас­стройства кожи, подкожной клетчатки, костей (работы А.М. Гринштейна и его сотрудников). Эти последние расстрой­ства носят зональный характер и распределяются в террито­риях, соответствующих иннервации пораженных узлов.

Наконец, при заболеваниях пограничного симпатического ствола возможны боли и спазмы внутренних органов («кри­зы»); А.М. Гринштейн подчеркивает, что характерной чертой для поражения симпатических узлов является крайняя подвиж­ность, изменчивость симптомов как по их интенсивности, так и по локализации.

Сегментарным распределением вазомоторных, секреторных и трофических расстройств характеризуются поражения серого вещества спинного мозга (в частности его боковых рогов).

Симпатическая сегментарная иннервация (боковые рога, ганглии пограничного симпатического ствола, rr. communican­tes) не совсем точно соответствует чувствительной спинномозго­вой сегментарной иннервации (рис. 76). Речь идет о потооделительных и пиломоторных расстройствах. Следует учесть, что симпатические сегменты от VIII шейного до III грудного иннер­вируют лицо и шею; от IV до VII грудного — руку; от VIII и IX грудного — туловище, от Х грудного до II поясничного — ногу (по-видимому, существуют и значительные индивидуаль­ные различия). Точнее совпадают с чувствительной сегментарной иннервацией зоны красного рефлекторного дермогра­физма.

Рис. 76. Вегетативная иннервация кожи (по Гринштейну).

A — спинной мозг; В — верхний шейный узел пограничного ствола; С — нижний шейный узел пограничного ствола.

Секреторные, сосудистые, пилоарректорные и трофические расстройства составляют, вместе с чувствительными и двига­тельными, симптомокомплекс поражений периферических нер­вов, богатых симпатическими волокнами (и парасимпатиче­скими). Симпатические волокна вступают в состав перифериче­ских нервов в основном через rr. communicantes grisei из ганглиев пограничного симпатического ствола. Большинство из этих волокон — безмякотные (постганглионарные).

Отмечаются черты различия в строе­нии и некоторых особенностях сомати­ческих и висцеральных нервных волокон: во многом эти различия спорны и отно­сительны.

Рассмотрим некоторые из них. Подчеркивается отсутствие строгой сегментарности, метамерности в выходе висцеральных волокон, в отличие от со­матических, из центральной нервной си­стемы; однако в отношении сосудорасширительной (предположительно пара­симпатической) иннервации, например, принцип такой сегментарности суще­ствует. Соматические волокна в значи­тельной своей части большого калибра (10 — 14 мкм), с толстой мякотной (миелиновой) оболочкой; висцеральные — ма­лого калибра по сечению, с тонкой мя­котной оболочкой или безмякотные; но и среди соматических нервных волокон существуют тонкомиелинизированные во­локна, а при подходе к периферии, к нервному окончанию, они безмякотны. Так же относительно различие и в скорости проведения возбуждения по нерв­ному волокну; значительное замедление проведения импульса висцеральными безмякотными волокнами, действительно, противостоит скорому проведению по толстомиелинизированному соматиче­скому волокну; однако проведение по тонкомиелинизированному соматиче­скому волокну также значительно замедлено.

Наиболее характерным отличием остается особенность хода висцеральных волокон от центральной нервной системы к рабочему органу на периферии. Соматические нервные волокна (например, периферический двигательный нейрон) по выходе из спинного мозга, не прерываясь, достигают периферии (в данном примере — мышечного волокна). Висцеральные же (например, симпа­тические) по выходе из спинного мозга, на пути к рабочему органу, всегда прерываются в одном из лежащих на пути узлов (ганглиях пограничного сим­патического ствола или превертебральных, наконец, в интрамуральных спле­тениях). Выходящий из центральной нервной системы первый нейрон («преганглионарный») — мякотный; второй («постганглионарный») — безмякотный. Характерно и отношение висцеральных волокон к никотину: последний выклю­чает проводимость именно преганглионарных волокон; постганглионарные во­локна проводимость сохраняют.

Помимо обычных симпатических расстройств, возникающих одновременно с двигательными и чувствительными при пораже­ниях периферических нервов, в отдельных случаях, чаще при боевой травме срединного и седалищного (или большеберцо­вого) нервов, при неполном перерыве и значительном раздра­жении создаются условия для возникновения особенно резких, доминирующих в клинической картине, симпатических рас­стройств: каузалгии, рефлекторных параличей и контрактур (см. главу о периферических нервах).

Довольно долго существовало представление, что симпатиче­ский и парасимпатический отделы в функциональном отношении находятся в состоянии антагонистического взаимодействия. При наличии нормального тонуса и равновесия обоих отделов гово­рили о нормотонии, при нарушениях — о дистонии. Состояние повышенного тонуса обоих отделов характеризовалось как положительная амфотония (что отмечалось, например, в период полового созревания), пониженного тонуса — как отрицатель­ная амфотония, характерная, например, для старческого возра­ста. Повышение тонуса одного из отделов, преобладание его над другим, антагонистическим, именовалось симпатикотонией и ваготонией (или парасимпатикотонией) (табл. 12).

Таблица 12

С этой точки зрения представлялось, что «полная, общая» симпатикотония характеризуется: блестящими, выпуклыми, с широкими зрачками глазами; бледной, сухой, с наклонносгью к пилоаррекции кожей; тахикардией, повышенным кровяным давлением, свободным дыханием; сухостью во рту, ахилией, расширением желудка, атоническими запорами; оживленным обменом веществ, наклонностью к исхуданию. Тонус симпати­ческой нервной системы повышается, например, при аффектах страха и гнева и т.п.

Наоборот, ваготония характеризовалась узкими зрачками, влажной, синюшной кожей, брадикардией, пониженным кро­вяным давлением, стесненным («астматическим») дыханием, обильным слюноотделением, повышенной кислотностью желу­дочного сока, наклонностью к спазмам пищевода, желудка, спа­стическим запорам, сменяющимся поносами, иногда colitis membranacea; пониженным обменом веществ, преобладанием процессов ассимиляции, наклонностью к ожирению. Состояние ваготонии характерно, например, для спящего.

Не подлежит сомнению, что таких состояний полной, «тоталь­ной» симпатикотонии и ваготонии не существует ни при сдвигах физиологического характера, ни при патологических состояниях. Критически следует пересмотреть и внести существенные по­правки также и в представление о равновесии и антагонизме симпатического и парасимпатического отделов. О прямом анта­гонизме этих иннервации не может быть речи хотя бы потому, что многие органы и ткани не имеют двойной вегетативной иннервации. В ряде состояний и реакций оба отдела действуют не антагонистически, а синергически (повышение тонуса обоих отделов при лихорадочном состоянии, падение — при шоке и т.д.). В условиях быстрой мобилизации ресурсов ведущую роль играют симпатические приборы, но при переходе к дли­тельному напряжению в действие вступает и парасимпатический отдел; при пищеварении «пусковым механизмом» являются парасимпатические, вагусные приборы, но в последующих фа­зах — и симпатические. Наконец, оба отдела находятся под общим регулирующим влиянием коры головного мозга, объеди­няющей все функции и все стороны деятельности организма.

И только в отношении отдельных органов и некоторых систем можно говорить о противоположном (стимулирующем и тормозном) влиянии, воздействии симпатических и парасимпа­тических иннервации, причем и здесь следует учесть крайнюю подвижность, динамичность этих взаимоотношений.

Так, парасимпатические волокна (от n. oculomotorius), иннер­вируя m. sphincter pupillae, суживают зрачок; симпатические же (верхний шейный узел, n. sympathicus), иннервирующие m. dilatator pupillae, зрачок расширяют.

В отношении сосудов можно принять сосудосуживающее действие симпатических элементов и сосудорасширяющее — парасимпатических. В приведенной табл. 12 указана иннер­вация некоторых органов симпатическим и парасимпатическим отделами.

В клинике наблюдаются заболевания, «кризы» или «парок­сизмы», отдельных органов или систем, которые характери­зуются резким повышением, преобладанием тонуса одного из отделов — симпатического или парасимпатического (вагусного). Так, ваготоническими кризами являются, например, бронхиаль­ная астма, крапивница, отек Квинке, вазомоторный ринит, мор­ская болезнь; симпатикотоническими — спазмы сосудов в виде симметрической акроасфиксии, некоторых видов перемежаю­щейся хромоты, в большей своей части мигрень и др.

Е.К. Сепп характеризует значение симпатического и пара­симпатического отделов следующим образом. Система блуж­дающего нерва (более древняя) регулирует деятельность орга­нов, создающих стандартные свойства и циркуляцию внутрен­ней среды. Симпатический отдел, развившийся позднее, изме­няет эти стандартные условия среды и органов применительно к выполняемой ими функции. Это прислособительное значение симпатической иннервации, изменение ею функциональной спо­собности органов было установлено И.П. Павловым, назвав­шим ее поэтому трофической. Весьма плодотворной разработке концепции об адаптационно-трофической функции симпатиче­ского отдела нервной системы мы о бязаны академику Л.А. Орбели и его многочисленным сотрудникам.

Импульсы адаптации возникают в центральной нервной системе вместе с импульсами действия; и система блуждающего нерва, и симпатическая являются посредниками между цент­рами, откуда притекают импульсы, и периферией, где они пре­творяются в действие. Понятно, что в основе и внутренних про­цессов организма лежит рефлекторная деятельность.

Симпатические и парасимпатические приборы тесным обра­зом связаны с железами внутренней секреции. Они иннервируют их и регулируют их инкреторную деятельность; с другой сто­роны, гормоны, выделяемые железами внутренней секреции, стимулируют вегетативно-висцеральный отдел нервной системы, повышают его тонус. Отсюда понятие о единой нейрогумораль­ной регуляции.

Симпатический отдел стимулируется гормонами мозгового вещества над­почечников, хромаффиновых элементов (адреналином), отчасти щитовидной железы (тиреоидин); парасимпатический — поджелудочной железы (инсулин), коркового вещества надпочечников (холин). Гормоны гипофиза и половых же­лез оказывают, по-видимому, общее стимулирующее действие на оба раздела; гормоны thymus (зобной железы) имеют большое значение в период роста организма, стимулируя в основном парасимпатический отдел.

В ответ на патогенные воздействия эндокринная система реагирует моби­лизацией защитных средств, или «реакцией напряжения» (stress, по Г. Селье). В таких адаптационно-гормональных реакциях главная роль принадлежит ги­пофизу и коре надпочечников (на этом основывается применение с терапев­тическими целями адренокортикотропного гормона и кортизона, повышающих сопротивляемость организма). Здесь нелишне будет еще раз подчеркнуть, что деятельность всех желез внутренней секреции находится под непрерывным регулирующим влиянием нервной системы.