Необычные структуры ДНК

К ним относятся крестообразные структуры, левозакрученная Z-форма (для нее характерно чередование пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов), различного рода тройные и четвертные спирали, структура со сдвинутыми петлями SLS [7].

Важное значение имеет проблема функционирования в клетке сверх скрученных кольцевых замкнутых ДНК. Для закрученного нормального двуспирального комплекса общее число оборотов α одной нити относительно другой равно числу витков β в ненапряженной двойной спирали плюс число супервитков τ, т.е. α=β+τ

Величина β всегда положительна, τ может быть и отрицательным - это лево спиральные супервитки, противоположные по знаку двойные правые спирали.

Различные характеристики ДНК зависят от плотности супервитков (степени суперспиральности) σ, равной числу этих супервитков τ на 10 пар оснований в состоянии, когда все пары в двойной спирали закрыты. Для природных кольцевых молекул ДНК вирусов α, чаще всего отрицательна. Наиболее типичное значение -σ=0,05 (-5 супервитков на 1000 пар оснований). С ростом плотности сверхспиральности σ вероятность раскрытия пары возрастает, причем наиболее резко в области изменения плотности от 0,06 до 0,12. Здесь начинают раскрываться не только отдельные пары, но и более протяженные области, что приводит к появлению крестообразных структур. Плотность сверхспирализации не может превысить некоторого предельного значения (σ=0,085), поскольку дальнейшее увеличение -σ будет компенсироваться соответствующим раскрытием пар оснований в двойной спирали [7].

Состояние сверхспирализации наблюдается не только у кольцевых ДНК, но также на отдельных участках линейной ДНК. Сверхспирализация отдельных доменов происходит под влиянием специальных белков, активирующих фермент ДНК-гиразу, который превращает «расслабленную» не сверхспирализованную ДНК в сверхспираль. Имеются данные о том, что транскрипция в клетке идет на ДНК, находящейся в напряженном сверхспирализованном состоянии.

Н-форма связана с существованием тройного комплекса, состоящего из двух полипиримидиновых (С-Т) цепей и только одной полипуриновой (A-G) цепи.

Структура со сдвинутыми петлями была обнаружена для ДНК и РНК. SLS-форма образуется, если в цепях ДНК содержатся короткие прямыеповторы. Она получается при проскальзывании относительно друг друга комплементарных нуклеотидных цепей. При этом возникают две однонитевые петли, выступающие из каждой полинуклеотидной цепи и разделенные длиной повтора [7].

В растворе двухнитчатая ДНК имеет специфическую третичную структуру. В присутствии полиэтиленгликоля ДНК приобретает компактную форму тора. При этом наблюдается изменение КД (кругового дихроизма). По-видимому, одновременно происходит агрегация молекул ДНК. Диаметры торов варьируют от 80 до 140 нм. Образование тора есть обратимый конформационный переход [4].