Третичная структура ДНК

ДНК имеют линейную, кольцевую, 2-х и 1-о цепочечную формы.

Двухцепочечные ДНК с "липкими" концами могут образовывать кольцо, которое далее ковалентно сшивается по сахарофосфатной цепи при помощи ДНК-лигазы.

Третичная структура ДНК у эукариотических клеток отличается тем, что многократная спирализация ДНК сопровождается образованием комплексов с белками.

46 хромосом (хроматид) человека организованы в 23 пары. Средняя длина хромосомы составляет 130 млн. пар оснований и имеет длину 5 см. Хромосома №1- 263 млн. п.о., хромосома № 46 –меньше 50 млн. п.о. Если проложить все ДНК в В-конформации в линию, то их общая длина превысит 2 метра. Человеческая хромосома 16 имеет 2,5 мкм в длину, а длина самой ДНК- 3,7 см.

Понятно, что уместить такой длины ДНК в ядре возможно только путем ее определенной упаковки. При образовании третичной структуры ДНК человека происходит в среднем уменьшение ее размеров в 100 тысяч раз.

При образовании третичной структуры нуклеиновых кислот возможно образование трех и четырех нитевых участков. Образование трех нитевых участков благодаря так называемым Хугстэновским взаимодействиям (Hoogsteen base pairs), когда одновременно взаимодействуют три основания: А-А-Т, Т-А-Т, Г-Г-Ц, Ц-Г-Ц.

Аналогичным образом происходит образование тетрамерных участков ДНК. Точный биологический смысл появления трех и четырех нитевых участков ДНК пока не выяснен. Имеются только лишь предположения о том, что такие участки возникают в местах, наиболее ответственных за процессы репликации и транскрипции.

Материал хромосом – хроматин – содержит кроме самой ДНК также гистоны, негистоновые белки, небольшое количество РНК. Нуклеосомный кор содержит октамер гистонов (2 х (Н2а+Н2b+H3+H4)).

Гистон – простой белок (примерно 50% хроматина). Нуклеосомный корпус образуется при оборачивании октамера гистонов двунитевой спирализованной ДНК на 1,5 оборота, отдельно включается дополни-тельный белок – гистон Н1. Все вместе называется хроматосомом.

Н1 – очень богат ЛИЗ; Н2а, Н2b – умеренное количество ЛИЗ; Н3 – есть ЦИС, умеренно - АРГ; Н4 – богат АРГ и ГЛИ.

Хроматосомы образуются на двунитевой спирали ДНК на дистанциях от 20 до 90 пар нуклеотидов и напоминают нанизанные на нитку бусины. Следующий этап- сворачивание в спираль очень длинной последовательности “бус”. Эта спираль, в свою очередь, претерпевает сворачивание в двужильные канаты, из которых образуются гроздья, являющиеся небольшой частью хромосомы: