Структура функциональной системы

При выработке условного рефлекса на животное, как бы его ни изолирова­ли от внешних раздражений, помимо условного сигнала, действует бесчисленное множество других раздражителей (обстановка комнаты, подготовка кормления и др.), которые создают мощный поток импульсов по различным афферентным пу­тям. Этот поток импульсов, предшествующих и сопутствующих действию услов­ного раздражителя, называют обстановочной афферентацией. Возбуждения, воз­никающие в головном мозге под влиянием обстановочной афферентации, всту­пают во взаимодействие с возбуждением, вызванным условным сигналом, в ре­зультате чего формируется то или иное целенаправленное действие. П. К. Анохин назвал этот процесс интеграции и анализа различных афферентных сигналов аф­ферентным синтезом и считал его одним из специфических механизмов функцио­нальной системы.

Стадия афферентного синтеза складывается из нескольких компонентов. Од­ним из них является мотивационное возбуждение. Любой поведенческий акт че­ловека направлен на удовлетворение его потребностей, которые делят на физио­логические потребности выживания (голод, сон, жажда и др.), потребность безо­пасности, престижные потребности, потребности самореализации личности (на­пример, успех), познавательные и эстетические потребности и т. д. В организм постоянно поступает огромное количество информации, и задача афферентного синтеза заключается в отборе из нее наиболее значимой в соответствии с наибо­лее важной в данный момент потребностью организма. Эту потребность называ­ют доминирующей. Она является мотивом для организации определенной поведенческой реакции, т. е. основой мотивации, которую также называют домини­рующей. Возбуждение, возникающее в центрах формирующейся функциональной системы, называют мотивационным. Оно создается за счет избирательного активирования со стороны таламуса и гипоталамуса нейронов коры головного мозга для реализации доминирующей мотивации (К. В. Судаков).

Второй компонент представлен обстановочной афферентацией, представ­ляющей интеграцию, объединение возбуждений перед действием пускового сиг­нала.

Следующий компонент афферентного синтеза, пусковая афферентация, свя­зан с действием сигнала, который является непосредственным стимулом для за­пуска той или иной реакции. Адекватная реакция может осуществиться только при взаимодействии обстановочной и пусковой афферентации, что создает пред­пусковую интеграцию нервных процессов. Действительно, один и тот же пуско­вой сигнал в зависимости от характера обстановочной афферентации может вы­зывать разную реакцию. Так, чувство голода, возникнув в момент пребывания че­ловека дома, может вызвать действия, направленные на его утоление, а если это же чувство возникает в других условиях (в театре, во время выполнения работы и т. д.), тип афферентации оказывается иным и поведенческих реакций, связанных с удовлетворением этой потребности организма, не возникнет.

К компонентам афферентного синтеза относят и использование аппарата памяти, когда поступающая информация оценивается путем сопоставления со следами памяти, имеющими отношение к данной ведущей мотивации.

А. И. Шумилиной было показано, что стадия афферентного синтеза связана с лобными отделами коры головного мозга. Большое значение в осуществлении афферентного синтеза имеет ориентировочный рефлекс, поскольку его возникно­вение связано с усилением активирующих на кору головного мозга влияний рети­кулярной формации, что способствует взаимодействию отдельных участков коры головного мозга.

Принятие решения об осуществлении какого-то определенного действия П. К. Анохин считал узловым механизмом функциональной системы. Под приняти­ем решения понимают избирательное возбуждение комплекса нейронов, которое обеспечивает возникновение единственной реакции, направленной на удовлетво­рение в данный момент доминирующей потребности. Организм обладает множе­ством степеней свободы в выборе реакции. При принятии решения выбирается какая-то одна поведенческая реакция, все остальные степени свободы тормозятся.

Акцептор действия. Вслед за принятием решения формируется программа выполнения реакции организма, направленной на;1 получение результата, соот­ветствующего поставленной цели. Одновременно в коре и подкорковых структу­рах мозга за счет избирательного вовлечения в активность из нейрональных и синаптических образований возникает определенная архитектура распределения возбуждений. Если в последующем возникает такая же мотивация, то этот архитектурный клеточный ансамбль возбуждается почти одновременно с реализацией программы действия, т. е. с момента активирования эфферентных структур, но до начала работы эффектора. Возбуждение нейронов корково-подкоркового комплекса в этом случае получило название опережающего. В последующем, когда приходит афферентная информация от рабочего органа о вы­полнении действия, она сравнивается с этой сформированной ранее его моделью

Если возникает несоответствие, рассогласование между моделью будущего действия, т. е. ожидавшимся результатом и результатом, полученным в действи­тельности, вносится поправка в реакцию, приводящая к совпадению запрограм­мированного и полученного в действительности результатов. Этот аппарат, пред­назначенный «для восприятия информации о полученных результатах и для срав­нения их с теми параметрами результатов, которые сложились еще в момент дей­ствия условного раздражения», был назван акцептором действия.

Наглядной иллюстрацией существования акцептора действия служит опыт, производившийся в лаборатории П. К. Анохина; который заключался в том, что при сложившемся типе дыхания, когда в легкие поступало 500 см3 воздуха, вне­запно искусственно уменьшали его количество до 300 см3. В этом случае тотчас же происходило значительное увеличение числа импульсов, идущих по эффе­рентным путям, усиливалась работа дыхательных мышц и восстанавливался с из­бытком объем поступающего в легкие воздуха. В данном случае в акцепторе дей­ствия осуществлялась проверка соответствия наличного и запрограммированного результатов, устанавливалось их рассогласование и вносилась поправка в органи­зацию работы дыхательных мышц. Предполагают, что акцептор .действия созда­ется за счет перехода возбуждения по коллатералям, аксонов эфферентных ней­ронов на комплексы нейронов, создающих замкнутые круги —«ловушки возбуж­дения».

Таким образом, функциональная система целого поведенческого акта вклю­чает в себя афферентный синтез, принятие решения, акцептор результатов дейст­вия, выполнение действия, получение результатов и их сличение на основе обрат­ной афферентации с программой действия.

Наличие обратной афферентации, создаваемой как импульсацией, возни­кающей при движении от проприорецепторов мышц, так и информацией о ре­зультатах выполненного действия, необходимо для осуществления приспособи­тельного результата. Она дает возможность судить о соответствии этого действия поставленной задаче. Поэтому сейчас понятие рефлекторной дуги заменено поня­тием рефлекторного кольца: реакция не заканчивается работой исполнительного органа, она продолжается в обратной афферентации, информирующей организм о конечном результате.