Транспорт асси­милятов в листовой пластинке

Листья, снабжают образовавшимися в хлоропластах органическими веществами все органы растения. Образовавшиеся в хлоропласте вещества должны прежде всего поступить в цитоплазму, затем по паренхимным клеткам или межклетникам в ситовидные трубки флоэмы и по ним к различным потребляющим органам растения. Направление транспорта органических веществ в растении определяется интенсивностью их использования. Потребление ассимилятов более интенсивно происходит в зонах роста (меристемы, формирующиеся органы), а также в запасающих тканях. Эти зоны называют акцепторными, тогда как центры образования органических веществ – донорными зонами. основными донорами органических веществ являются фотосинтезирующие и запасающие ткани (органы). Таким образом, передвижение органических веществ по растению подчиняется донорно-акцепторным отношениям и может осуществляться вверх и вниз.

Различают внутриклеточный, межклеточный паренхимный и флоэмный транспорт веществ.

Внутриклеточный транспорт. Количество продуктов, образовавшихся за день в процессе фотосинтеза, превосходит массу хлоропластов во много раз. Поэтому большое значение имеет отток ассимилятов в другие части клетки, т.е. внутриклеточный транспорт.

Проникновение через мембрану хлоропластов крахмала, сахарозы и фосфорилированных гексоз затруднено. Наиболее легко через мембраны хлоропластов проникают триозофосфаты (ФГА, ФДА). Предполагается, что образующиеся в хлоропластах более сложные углеводы распадаются на триозофосфаты и в таком виде передвигаются в цитоплазму, где могут служить материалом для ресинтеза гексоз, сахарозы, крахмала. Благодаря указанным превращениям концентрация триозофосфатов в цитоплазме не снижается, что способствует их притоку по градиенту концентрации. Отток триозофосфатов сопровождается переносом ортофосфата внутрь хлоропласта с помощью переносчика (транспортные белки). Это позволяет сохранять в хлоропластах содержание фосфора, необходимого для синтеза АТФ, на постоянном уровне. Наряду с превращением в сахарозу, поступившие в цитоплазму триозофосфаты участвуют в челночных превращениях. ФДА окисляется до 3-ФГК через 1,3-ДФГк. Это сопряжено с восстановлением НАД до НАДН и преобразованием АДФ в АТФ. Именно этим путем АТФ и НАДН переносятся из хлоропласта в цитоплазму. При этом молекула 3-ФГК возвращается обратно в хлоропласт.

Образовавшиеся в хлоропластах белки также распадаются и оттекают в цитоплазму в виде аминокислот. На свету проницаемость мембран хлоропластов повышается, что способствует оттоку из них различных веществ.