Межклеточный паренхимный транспорт.

Поступившие в цитоплазму органические соединения не только используются на нужды данной клетки, но и направленно передвигаются к ситовидным трубкам. В зависимости от густоты расположения проводящих элементов в листе (сети жилок) расстояния от паренхимной клетки, производящей ассимиляты, до ситовидных элементов флоэмы могут быть различны. Однако в среднем оно не превышает 3-4 клеток и составляет сотые доли миллиметра.

Межклеточный паренхимный транспорт может осуществляться двумя путями - по плазмодесмам (симпласту) или по свободному пространству (в основном по клеточным оболочкам паренхимы листа). Первоначально предполагалось, что органические вещества перемещаются только по симпласту. Однако существуют данные, что возможен транспорт и по клеточным стенкам. Разберем доказательства существования апопластноro транспорта.

Скорость перемещения ассимилятов в паренхимных тканях равняется примерно 10-60 см/ч, это заметно выше скорости обычной диффузии. При передвижении веществ по плазмодесмам такая скорость может достигаться лишь при большой дополнительной затрате энергии. Вместе с тем не у всех растений хорошо развиты плазмодесмы между клетками мезофилла и флоэмы. Показано, что клетки мезофилла листа обладают значительной секреторной способностью и легко выделяют сахарозу в свободное пространство.

При анализе трансгенных растений оказалось, что действительно сахароза на пути к ситовидным трубкам передвигается по апопласту. Так, трансгенные томаты содержали в апопласте инвертазу, что приводило к гидролизу Сахарозы и она не поступала во флоэму. Соотношение апопластного или симпластного зависит от вида растения, транспортируемого сахара, типа сопутствующих клеток, числа плазмодесм. По апопласту главным образом передвигается сахароза, при этом отмечается малое количество плазмодесм в клетках флоэмы. По симпласту транспортируется не только сахароза, но и другие сахара (например, рафиноза и др.), а в клетках флоэмы наблюдается много плазмодесм. Путь ближнего транспорта зависит и от условий. Показано, что при низкойтемпературе и засухе симпластный транспорт заменяется на апопластный. Все это позволяет считать, что паренхимный транспорт осушествляется не только через плазмодесмы, но и по свободному пространству. Причем у одних растений npeобладает апопластный транспорт, у других – симпластный.

На долю проводящей системы приходится около 25% от общего объема ткани листа. Суммарная длина разветвлений проводящих пучков в 1 см² листовой пластинки составляет в среднем от 20 до 100 см. Из этой длины на долю крупных пучков (проводящих) приходится лишь 5%, а остальные 95% - на долю аттрагирующих тонких пучков.

Пучки, входящие в состав более толстых жилок, состоят из ксилемы и хорошо развитой флоэмы. Самые мелкие пучки включают в себя один-два трахеальных элемента, а флоэма - одну ситовидную трубку с сопровождающей клеткой. Окончания пучков во флоэмной части могут содержать только парен-химные клетки. Таким образом, первичное поступление ассимилятов в проводящую систему происходит через сопровождающие или паренхимные клетки флоэмных окончаний, из которых они перемещаются в специализированные для дальнего транспорта ситовидные элементы. У многих растений с С₄-путем фотосинтеза проводящие элементы листа окружены плотно сомкнутыми клетками обкладки, отделяющими пучки от мезофилла и от межклетников. Обкладочные клетки соответствуют эндодерме осевых органов, так как в ряде случаев на радиальных (по отношению к пучку) стенках этих клеток можно видеть пояски Каспари.

Транспорт ассимилятов в листе строго ориентирован: продукты фотосинтеза перемещаются из каждой микрозоны клеток мезофилла радиусом 70 -130 мкм в сторону ближайшего к ней малого пучка и далее - по клеткам флоэмы в сторону крупной жилки. Таким образом, в состав каждой микрозоны входит всего несколько клеток мезофилла.