Строение электрон-транспортной цепи митохондрий

Еще в начале прошлого века было установлено, что ткани высших растений, лишенные кислорода, находясь в атмосфере чистого азота или водорода, продолжают выделять СО₂. Такое дыхание было названо интрамолекулярным (внутримолекуляр­ным) исходя из предположения, что оно осуществляется за счет кислорода самого субстрата. Позднее было показано, что этот тип дыхания, как и нормальный, связан с участием дегидрирующих ферментов, а также коферментов, переносчиков фосфатных групп и т.д.

В соответствии с современными представлениями процесс дыхания состоит из двух этапов. В ходе первого этапа, которому кислород не нужен, дыхательный субстрат, например глюкоза, распадается до ПВК, которая в ходе второго этапа может окис­ляться в присутствии О₂ до СО₂ и воды. Если же процесс пре­вращения ПВК осуществляется в анаэробных условиях, протека­ет брожение с образованием СО₂.

Л. Пастер первый, кто показал, что брожение есть про­явление жизнедеятельности дрожжей, необходимое для поддер­жания их существования в бескислородной среде. Распад и окис­ление углеводов до стадии ПВК совершаются тождественными путями как в процессе брожения, так и аэробного дыхания. В этом заключается генетическая связь этих процессов. Вместе с тем химизм брожения более простой, чем химизм нормального кислородного дыхания. При брожении происходит лишь расщепление дыхательного материала, тогда как при дыхании идет рас­щепление, связанное с окислением. Так, при спиртовом броже­нии организмы, сбраживающие углеводы (дрожжевые клетки), обладают активной в анаэробных условиях декарбоксилазой ПВК. Под действием этого фермента от ПВК отщепляется СО₂ и образуется уксусный альдегид, выступающий в качестве акцеп­тора водорода от восстановленного НАД.

При молочнокислом брожении, осуществляемом молочнокис­лыми бактериями, ПВК не декарбоксилируется, а непосредст­венно восстанавливается с участием специфического фермента лактатдегидрогеназы. Донором водорода для этой реакции явля­ется восстановленный НАД.

Этот тип брожения часто встречается в клубнях картофеля, корнеплодах моркови и свеклы, прорастающих семенах. Если ПВК подвергается окислительному декарбоксилированию, обра­зуется уксусная кислота.

Уксусная кислота путем конденсации превращается в ацетоуксусную, которая, восстанавливаясь, дает масляную кислоту.

Указанные реакции представляют собой возможные химичес­кие пути превращения ПВК в анаэробных условиях. Однако в ходе брожения высвобождается мало энергии, поскольку конеч­ные продукты реакций обладают большим запасом нереализованной химической энергии. Так, 1 моль глюкозы со свободной энергией 2872,14 кДж высвобождает энергию при спиртовом брожении 118,07, при молочнокислом - около 41,87, при маслянокислом - около 62,80 кДж. Таким образом, энергетическая эффективность брожения довольно низкая.

Анаэробный и аэробный пути превращения дыхательного суб­страта являются двумя сторонами единого дыхательного процес­са. В отсутствие кислорода основным источником энергии в клетке служат гликолиз и брожение, а в аэробных условиях - окислительное расщепление дыхательных субстратов. О связи процессов брожения и дыхания свидетельствует также то, что в растениях выявлены те же промежуточные продукты и фермен­ты, что и при спиртовом брожении, даже в тканях растений, нормально снабжающихся кислородом.

Электронтранспортная цепь митохондрий.В рассмотренных ре­акциях цикла Кребса и при гликолизе молекулярный кислород не участвует. Потребность в кислороде возникает при окислении восстановленных переносчиков НАД-Н и ФАДН₂, в которых за­ключена значительная энергия. Процесс высвобождения энер­гии, осуществляемый постепенно, заключается в передаче элек­тронов от НАД-Н и ФАДН₂ по ЭТЦ митохондрий на свободный кислород, который, таким образом, служит терминальным акцептором электронов. Таким образом, ЭТЦ митохондрий (как и тилакоидов) выполняет функцию окислительно-восстановительной Н⁺-помпы.

ЭТЦ растений состоит из четырех мультибелковых комплексов и двух небольших компонентов - убихинона и цитохрома с, расположенных как на внутренней мембра­не митохондрий, так и внутри нее. Комплексы I, III и IV пред­ставляют собой пункты сопряжения транспорта электронов с фосфорилированием. Компоненты дыхательной цепи (перенос­чики электронов) в определенной мере мобильны, поскольку они как бы представляют собой составную часть жидкого липидного бислоя и, по данным Б. Чанса, расположены в определенном порядке.

Компоненты электронтранспортной цепи митохондрий растений

Следовательно, ЭТЦ представляет сложное образование, со­стоящее из нескольких десятков белковых молекул и лежащее между метаболитами ЦТК с одной стороны и кислородом воздуха с другой. Белки выполняют в основном структурную функцию, входят в состав сопрягающего фактора, а также явля­ются переносчиками электронов. Простетическими группами белков-переносчиков служит, как отмечалось, наряду с флавином и гемом железо, имеющее переменную валентность и, сле­довательно, легко переходящее из одной формы в другую. На­пример, в гемсодержащих цитохромах поступающие к ним по ЭТЦ электроны восстанавливают железо, переводя его из Fe³⁺ в Fe²⁺. Каждый такой переносчик находится на несколько более низком уровне восстановленности, чем его предшественник, и в соответствии с этим содержит меньше энергии. Зная окислительно-восстановительный потен­циал отдельных компонентов ЭТЦ, их можно расположить в порядке его убывания - от -0,32 у дыхательного субстрата до +0,82 у кислорода.

Электроны скатываются с этой «энергетической» горки благо­даря разности потенциалов не сразу, а постепенно, что позволя­ет, во-первых, избежать неэффективного выброса энергии и, во-вторых, связать энергию в форме химических связей АТФ, образуемых из АДФ и Рн. В этом, по существу, и заключается физиологический смысл транспорта электронов.