Хелицеры, 2 — педипальпы. 3—6 — за­чатки ходных ног, 7 — зачатки брюшных конечностей

изошел от предков с богатой сегментацией и с конечностями, развитыми не только на головогруди, но и на брюшке (переднебрюшии). Почти у всех паукообразных развитие прямое, но у клещей имеется метаморфоз.

Классификация и экология.Arachnida делятся на ряд отрядов, из которых будут отмечены лишь главные.

Отряд 1. Скорпионы (Scorpiones).Средних размеров или крупные (иногда свыше 15 см длиной) паукообразные (см. рис. 389), обитающие в областях с теплым климатом. Скорпионы легко узнаются по характер­ным клешневидным педипальпам, длинному сегментированному брюшку с гибким тонким заднебрюшием, заканчивающимся тельсоном.

Ядовитый аппарат скорпионов служит для умерщвления добычи и для защиты от врагов. Пара ядовитых желез находится внутри вздутого тельсона, который несет изогнутое острие. На его вершине открываются протоки ядовитых желез. Скорпион схватывает добычу педипальпами, перегибает брюшко через спину вперед и вонзает иглу в тело жертвы. Мелкие скорпионы человеку не опасны, но в литературе описан ряд смертельных случаев, особенно среди детей, от укола крупных тропиче­ских скорпионов. Днем скорпионы прячутся под корнями и в других укромных местах, ночью выходят на охоту за насекомыми. Большинство скорпионов живородящи, причем самка некоторое время носит на себе детенышей.

Известно около 600 видов скорпионов. В пределах СССР обитает 15 видов, большинство в Средней Азии, где обычен пестрый скорпион — Buthus eupeus (см. рис. 389) до 6,5 см в длину.

Отряд 2. Жгутоногие (Pedipalpi).Представители этого отряда (рис. 407, А) не­сколько напоминают скорпионов, но лишены деления 10-членикового брюшка на перед­не- и заднебрюшие. У некоторых форм на заднем конце тела имеется длинная члени­стая нить. Жгутоногие отличаются преобразованием первой пары ходных ног в вытя­нутые жгутовидные осязательные придатки. Педипальпы превращены в клешни, или хватательные конечности. Седьмой сегмент тела образует стебелек, соединяющий голово­грудь и брюшко. Головогрудь может быть цельной или же у некоторых форм разделя-

ется на пропельтидий и два грудных сегмента. Дышат легкими, которых одна или две пары.

Ночные хищники. Многие скрываются днем в норках. Самки проявляют заботу о потомстве, охраняя яйца до вылупления молоди.

Известно свыше 180 видов преимущественно в тропических странах.

Отряд 3. Сольпуги, или бихорки (Solifugae).Крупные богато расчле­ненные паукообразные с пропельтидием,.двумя грудными сегментами и 10-члениковым брюшком. Вперед выдаются мощные клешневидные хе-лицеры. Педипальпы похожи на ноги и участвуют в ходьбе. Дышат тра­хеями, открывающимися стигмами по бокам головогруди и на брюшке.

Известно до 600 видов сольпуг, приуроченных преимущественно к странам с жарким и сухим климатом. В пределах СССР встречается око­ло 50 видов, главным образом в Средней Азии. Преимущественно ночные хищники. Укус сольпуг не ядовит, развивающееся воспаление бывает вызвано загрязнением ранки, наносимой хелицерами, в опушении кото­рых застревают загнившие остатки пищи. Фаланга — Galeodes araneoi-des (см. рис. 390,Д), обитающая в Крыму и на Кавказе, имеет до 5 см в длину.

Отряд 4. Лжескорпионы (Pseudoscorpiones).Мелкие паукообразные, несколько по­хожие на скорпионов, но обладающие широким 11-члениковым брюшком (см. рис. 390, Ж). Педипальпы в виде больших клешней. Дышат двумя парами трахей, стигмы расположены по бокам 2-го и 3-го сегментов брюшка. На конце подвижного членика клешневидных хелинер открываются протоки паутинных желез; выделяемая ими паутина служит для постройки гнезд.

Биология размножения и эмбриональное развитие лжескорпионов отличаются рядом интересных особенностей. Перенос семенной жидкости в половые пути самки соверша­ется с помощью сперматофора. Самец и самка располагаются напротив друг друга, самец производит характерные движения телом и педипальпами, затем, прикасаясь брюшком к субстрату, самец выделяет капельку вязкого секрета, вытягивает его в за­твердевающий стебелек, на конце которого оказывается мешочек сперматофора, напол­ненный спермой и снабженный полыми рожками с отверстиями на концах. Далее сам­ка располагается над сперматофором и вводит его рожки в отверстия семяприемников.

Оплодотворенные яйца очень мелки и бедны желтком; они развиваются внутри особой выводковой камеры на брюшной стороне самки. Эмбрионы прикреплены к стенке камеры и питаются желтком, поступающим в камеру из яичника. Для сосания у них развивается мощный провизорный сосательный орган. Из выводковой камеры выходят первые личинки, которые остаются прикрепленными к камере снаружи и продолжают питаться через нее. После первой линьки образуются вторые личинки, похожие на взрос­лое животное. Они покидают мать и начинают самостоятельно питаться. Известно 1300 видов лжескорпионов. Размеры их колеблются от 1 до 7 мм, максимум до 12 мм. Обычно они встречаются в почве, под камнями и корой пней, в лесной почвенной трухе, нередко в жилищах человека, в старых книгах, в гербариях и т. д. Охотятся на мелких насекомых. Книжный лжескорпион — Chelifer cancroides (см. рис. 390, Ж) нередок в домах.

Отряд 5. Сенокосцы (Opiliones).Эти паукообразные несколько напоминают пауков, но легко отличаются по расчленению тела (см. рис. 390, £). Брюшко состоит из 9— 10 хорошо выраженных сегментов и соединяется с головогрудью широким основанием. Хелицеры клешневидны. Тело покоится на очень длинных и тонких ногах. Дышат тра­хеями.

Насчитывается 3200 видов. Обыкновенный сенокосец — Phalangium opilio (рис. 407, Б) широко распространен и нередко поселяется на деревьях, заборах и сте­нах домов даже в больших городах. Встречаются на всей территории СССР.

Отряд 6. Пауки (Aranei).Чрезвычайно обильный видами (более 20000) отряд.

Пауки отличаются цельным (у громадного большинства) брюшком, соединенным с головогрудью узким стебельком, образованным 7-м сег­ментом (см. рис. 391; 407,В). Хелицеры заканчиваются подвижным ког-тевидным члеником. Педипальпы щупальцевидны, у самцов они играют роль совокупительных органов. Имеется 1 или 2 пары легких, а у боль­шинства пауков также пара пучков трахей. Конечности двух сегментов брюшка превращены в паутинные бородавки.

14* 419

Существенным эволюционным приобретением пауков было развитие у них паутинных желез; выделяемая ими паутина играет очень важную роль в жизни этих животных. Многочисленные (до 1000) паутинные же­лезы лежат в полости брюшка на его вентральной стороне. Протоки их открываются на паутинных бородавках или на небольшой пластинке, лежащей у некоторых пауков впереди бородавок. Железы выделяют клейкое тянущееся вещество, затвердевающее на воздухе. Совокупность сотен выделяемых тончайших ниточек паутины склеивается в одну об­щую шелковистую паутиновую нить. У пауков существует несколько раз­личных сортов паутины (сухая, влажная, клейкая, гофрированная и т. д.),.служащих для различных целей — изготовления ловчей сети, жилого домика, яйцевого кокона и т. д.

Образ жизни пауков разнообразен. Они делятся на бродячих, кото­рые ловят добычу на земле или на растениях, подстерегая и бросаясь на нее, и на сидячих, или тенетных, растягивающих паутинные сети, в которые добыча запутывается сама. Ловчая сеть или расстилается на почве при входе в норку паука, или растягивается на деревьях и кустах между ветвями. Попавшее в сеть насекомое паук оплетает паутиной, после чего начинает высасывать. Пауки, делающие норку, выстилают паутиной ее стенки, при помощи паутины устраивается откидная кры­шечка с шарниром, закрывающая вход в норку. Некоторые древесные пауки строят из паутины жилые трубки или гнезда, а иногда пользуют­ся паутиновыми нитями лишь для скрепления свернутых в трубку листьев, образующих стенку убежища.

Водяной паук — Argyroneta aquatica строит под водой паутиновыи колокол, прикрепляет его к подводным частям растений и наполняет воздухом. Тело ныряющего паука одевается слоем воздуха, который удерживается его короткими несмачивающимися водой волосками.

Паутина применяется пауками и для плетения кокона вокруг отло­женных яиц. Самка охраняет кокон или таскает его с собой. Наконец, паутина служит иногда и для воздушных странствий. В теплые осенние дни с легким, но постоянным ветерком молодь пауков порой в большом количестве забирается на верхушки трав или на концы веток и вы­пускает длинную нить, подхватываемую ветром. Когда нить достигнет достаточной длины для того, чтобы вынести тяжесть паучка, последний складывает ноги, отрывается от опоры и уносится на паутине воздуш­ными течениями.

У пауков имеется половой диморфизм, выражающийся не только в строении педипальп. Самцы обычно меньше самок. Мелкие и слабые самцы нередко поедаются самкой после спаривания, если не успевают спастись бегством. По-видимому, самки многих пауков во время копу­ляции впадают в род каталептического состояния, облегчающего самцу выполнение половой функции. Сам процесс копуляции пауков своеоб­разен. У самцов, как уже отмечалось, последний членик педипальп снаб­жен имеющим сложное строение придатком. Последний и представляет собой совокупительный орган. Он содержит полость, сообщающуюся с внешней средой. Перед копуляцией самец набирает внутрь придатка семенную жидкость, выпущенную из полового отверстия, а затем пере­носит сперму в семяприемник самки. Наполнение придатка семенем про­исходит следующим образом. Самец сплетает между несколькими бы­линками паутиновыи гамачок, на который и выпускает капельку семени. Семенная жидкость просачивается на нижнюю поверхность гамачка сквозь его пряжу. В это время паук подставляет под стекающую капель­ку кончики педипальп, придаток которых наполняется семенем.

Пауки в значительных количествах уничтожают насекомых-вредите­лей, что и определяет их полезное значение. Число вредных форм неве­лико. К таким, например, относятся широко распространенные в Средней Азии и в южных и центральных районах европейской части СССР таран­тул (Lycosa singoriensis) и каракурт (Latrodectus tredecirnguttatus; см. рис. 391). Укус тарантула может быть болезненным, но не опасен. На­против, укус каракурта очень опасен для человека и домашних живот­ных (верблюдов, лошадей и т. п.). В СССР обитает около 1500 видов пауков.

Отряд 7. Клещи (Acari).Мелкие, иногда микроскопически малые паукообразные с различным образом жизни. Некоторые клещи — вто-ричноводные животные, многие — паразиты растений и животных. Опи­сано около 10000 видов, среди которых много важных в практическом отношении.

Клещи обладают разнообразным расчленением тела. В этой группе прослеживается весь переход от форм, имеющих большое число свобод­ных сегментов и тем сходных с сольпугами, к формам, расчленение ко­торых приближается к таковому лжескорпионов, сенокосцев и пауков (с. 406). Нередко тело клещей вообще не расчленено. Сегменты хелицер и педипальп обычно объединены в более или менее подвижную головку или хоботок. Хелицеры клешневидные или входят в состав сосущего ротового аппарата (см. рис. 392, Б, В). Часть клещей лишена органов дыхания, но большинство дышит трахеями, которые, по-видимому, раз­вились в разных группах клещей независимо.

В большинстве случаев осеменение самки осуществляется с помощью сперматофора. Самцы некоторых форм имеют настоящий копулятивный аппарат, который служит для введения в половые протоки самки настоя­щей спермы.

Из яйца выходит личинка с 3 парами ног (рис. 408). Она превраща­ется в неполовозрелую нимфу, которая, как и взрослый клещ, имеет 4 пары ног (см. рис. 410, А). Обычно имеется несколько нимфальных стадий.

Разнообразие сегментации и других признаков дало по­вод некоторым зоологам раз­бивать клещей на 3 самостоя­тельных отряда. Эта точка зрения, однако, не может быть принята. Слияние сегментов в крупные отделы тела есть про­явление возрастающей инте­грации организма, совершаю­щейся независимо, но сходны­ми путями в разных группах паукообразных (и членистоно­гих вообще). Поэтому не толь­ко среди клещей, но и среди других отрядов (пауков, жгу-тоногих и т. п.) имеются фор­мы как с примитивным бога­тым расчленением, так и ме­нее расчлененные.

Клещи приспособились к различным местам обитания. Так, представители семейства

Oribatidae (Galumna; рис. 409.Л) и очень разнообразные клещи из груп­пы Trombidiformes живут в почве, в лесной подстилке, во мху. Другие клещи, например из группы Gamasoidea, отчасти тоже ведут свободный образ, жизни, питаясь мелкими животными, отчасти перешли к парази­тизму (например, трупный клещ — Poecilochirus; рис. 410). Паразитами являются и многие другие формы, которые держатся на поверхности тела хозяина и питаются его соками (кровью) или его покровами. Так, например, известно несколько сотен видов клещей, живущих только на перьях птиц и питающихся исключительно пером (Analgopsis; рис. 409,Б, и др.).

Водяные клещи (Hydrachnellae) —обычные обитатели пресноводных водоемов. Водяные клещи — хищники, питающиеся мелкими рачками и

Рис. 409. Различные клещи (из Ланга). А — панцирный клещ Galumna mucronata; Б — перьевой клещ с воробья — Analgopsis passerinus, самка; В — водяной клещ Нydrarachna geographica; Г — четырехногий клещ Eriophyes

личинками насекомых. Яйца откладываются самкой на подводные расте­ния. Выходящие личинки паразитируют на водных насекомых. Обычны­ми представителями этой группы клещей в заросших прудах и озерах являются виды родов Н ydrarachna (рис. 409, В, и др.).

Клещи имеют серьезное практическое значение как паразиты чело­века, домашних животных и культурных растений, как переносчики воз­будителей многих заболеваний или как вредители пищевых запасов.

Из клещей — паразитов человека заслуживает упоминания чесоточ­ный зудень (Sarcopies scabiei; рис. 411, А), живущий в коже человека и различных млекопитающих. Это очень мелкие клещи — от 0,15 до 0,3 мм, сверлящие длинные ходы в роговом слое кожи. Зудень вызывает забо­левание— чесотку. Другой паразитический клещ — железница угревая (Demodex folliculorum; рис. 411, Б) обитает у человека в сальных желе­зах кожи и в волосяных сумках, вызывая появление гнойных прыщей — угрей.

Однако гораздо большее значение имеют ведущие экзопаразитиче-ский образ жизни иксодовые (сем. Ixodidae) и аргазовые (сем. Argasi-dae) клещи, которые переносят возбудителей таких тяжелых заболева­ний человека и домашних животных, как клещевые сыпные и возвратные тифы, клещевой энцефалит, туляремия, пироплазмоз крупного рогатого скота (с. 66) и др.

Широко распространены таежный клещ (Ixodes persulcatus; рис. 412, А), особенно многочисленный в тайге Дальнего Востока, и со­бачий клещ (Ixodes ricinus; см. рис. 392, А), встречающийся по всей Европе. Взрослые клещи обычно заползают на траву и кустарники, отку­да и нападают на людей и крупных млекопитающих. Напитавшиеся

Рис. 410. Трупный клещ Poecilochirus necrophori (из Ланга). А нимфа; Б — клещи на жуке-могильщике Necrophorus

кровью самки отваливаются от хозяина и откладывают в подстилке яйца. Из них выходят личинки, которые сосут кровь ящериц, птиц, мел­ких млекопитающих (грызуны, насекомоядные и т. п.). Сытые личинки уходят в почву, где и происходит линька. Нимфы нападают уже на более крупных животных — зайцев, белок, бурундуков и т. п. По завершении метаморфоза для взрослых клещей основными хозяевами являются че­ловек, крупный рогатый скот, лоси, олени, крупные хищники. Таким образом, клещи рода Ixodes, как и многие другие представители этого семейства, в течение жизни сменяют соответственно стадиям развития трех хозяев. В то же время у некоторых видов личинки и нимфы живут на одном хозяине, и только взрослые особи нападают на другого. И на­конец, ряд форм всю жизнь проводит на одном животном-хозяине.

Ixodes persulcatus — переносчик возбудителя клещевого весенне-лет-него энцефалита; Ixodes ricinus, как и многие другие клещи, распростра­няет пироплазмозы. Представители рода Dermacentor (рис. 412, Б), от­носящегося к этому же семейству, переносят туляремию, клещевой сып­ной тиф, энцефалит.

Велико значение клещей семейства Argasidae. Так, клещи рода Orni-thodorus, из которых наиболее важен О. papillipes (рис. 412, б), распро­страняют клещевой возвратный тиф (республики Средней Азии, Индия).

Возбудителей различных заболеваний (вирусы, бактерии, спирохеты, простейшие) клещи получают, питаясь на диких животных, а возмож­ность перехода клещей с одного хозяина на другого обеспечивает цирку­ляцию этих болезнетворных организмов в природе. Таким образом, в естественных условиях сколь угодно долго может существовать очаг опасного заболевания, от которого, однако, дикие животные страдают мало. Длительная совместная эволюция позволила животным-хозяевам выработать стойкие защитные механизмы, нейтрализующие вредные последствия пребывания в их организме паразитов. Острая патогенность

Рис. 411. Клещи — паразиты человека. А — самка чесоточного зудня Sarcoptes scabiei, с брюшной стороны (из Матвеева); Б — железница угревая Demodex [ol-

liculorum (по Берлезе)

Рис. 412. Клещи — переносчики заболеваний. А — самка таежного клеща Ixod.es

persulcatus в позе ожидания животного-хозяина (из Померанцева); Б —самка

иксодового клеща Dertnacentor pictus (по Померанцепу); В — самка аргазового

клеща Ornithodoms papillipes (по Филипповой)

последних проявляется лишь в тех случаях, когда в такой природный очаг попадают человек или домашние животные, не обладающие еще соответствующим иммунитетом.

Заболевания, возбудители которых передаются переносчиками (кро­вососущими клещами или другими животными), называются трансмис-сивными. Существование стойких природных очагов трансмиссивных за­болеваний ставит серьезные задачи по защите человека и домашних животных от клещей и других переносчиков. Защита должна основы­ваться прежде всего на детальном изучении жизненных циклов возбу­дителей, путей циркуляции инфекций в зоне их распространения, усло­вий заражения человека и т. д.

Большая группа клещей тесно связана с растениями. Галлообразую-щие клещи паразитируют в тканях растений. Так, на ольхе, липе и дру­гих деревьях встречаются очень мелкие, обладающие двумя парами ко­нечностей клеши из сем. Eriophyidae (см. рис. 409,Г). Они вызывают появление опухолей — галлов.

Дополнение к типу Arthropoda КЛАСС I. МОРСКИЕ ПАУКИ (PANTOPODA)

Морские членистоногие с очень тонким телом и длинными ногами, ведущие преимущественно полупаразитический образ жизни на гидро­идных и коралловых поли­пах. Тело морских пауков состоит из головы, грудного отдела и рудиментарного брюшка (рис. 413). Усики отсутствуют, на голове име­ются хоботок, глаза и три пары конечностей. Грудь снабжена 4—6 парами ног.

К классу относится око­ло 500 видов. Самый круп­ный из них — Dodecalopoda mawsoni — имеет тело око­ло 6 см длины с нотами до 24 см в длину. Сидящее на дне животное занимает пло­щадь почти в 1/4 квадратно­го метра. Большинство мор­ских пауков, однако, более

Рис. 413. Самец с яйцами на яйценосцах мор­ского паука Nymphon rubrum (по Сарсу)

скромных размеров (от 1 до 30 мм в длину).

Строение.Внешняя мор­фология. Голова пантопод состоит из акрона и сегментов, несущих пер­вые три пары конечностей. Массивный хоботок представляет собой лишь придаток головы, на конце его расположено ротовое отверстие.

Грудь слагается из 4 (редко из 5 или из 6) сегментов. Каждый сег­мент груди имеет пару ног. За грудью следует маленькое нерасчлененное брюшко. Таким образом, все тело несет 7—8, в одном случае даже 9 пар одноветвистых конечностей, та или другая из трех передних пар у неко­торых родов атрофируется. Первая пара — хелифоры, прикрепленная над основанием хоботка и заканчивающаяся маленькими клешнями,

служит для схватывания добычи. Вторая пара — пальпы — имеет харак­тер щупалец. Третья пара, тоже щупальцевидная, имеется большей частью только у самцов и служит для вынашивания яиц. Остальные ко­нечности являются ходными ногами; их 4 пары (реже 5. или 6). Харак­терна для морских пауков огром.ная, по сравнению с туловищем, длина и мощность конечностей. Следствием этой черты служит другая особен­ность Pantopoda — перемещение многих систем органов из тела в ко­нечности.

Пищеварительная система. Рот ведет в полость хоботка, которая выстлана хитиновой кутикулой. Последняя несет многочисленные волос­ки, образующие фильтрующий аппарат для процеживания пищи. Далее следует средняя кишка, дающая длинные отростки, простирающиеся в ходные ноги вплоть до их последнего членика. В маленьком рудиментар­ном брюшке помещается короткая задняя кишка, заканчивающаяся анусом.

Большинство морских пауков медленно передвигается в зарослях гидроидных полипов. При помощи хелифор они обрывают гидранты или гонофоры и вводят их в хоботок, производящий сосательные движения. Кроме Hydrozoa пантоподы питаются тканями актиний, моллюсков, иг­локожих и ряда других беспозвоночных животных.

Нервная система устроена по общему для членистоногих типу. Как и у хелицерат, в головном мозге отсутствует дейтоцеребрум. Брюшная нервная цепочка содержит 4—5 парных ганглиев. В пределах класса наблюдается тенденция к концентрации нервных элементов, в результа­те чего у наиболее специализированных представителей в теле образу­ется сплошная ганглиозная масса.

Органы чувств представлены четырьмя маленькими простыми глаз­ками, лежащими на общем бугорке на спинной стороне переднего участ¹ ка тела. Кроме того, некоторые из разбросанных по телу волосков не­сут чувствительную функцию.

Органы дыхания отсутствуют. Имеется длинное сердце, обладающее, как правило, двумя парами остий. Кровеносных сосудов нет.

Выделение осуществляется особыми клетками, лежащими в полости тела, специальных органов выделения пет.

Половая система. Морские пауки раздельнополы. Гонады парны, расположены по бокам и над кишечником и имеют вид длинных трубок, вдающихся внутрь конечностей 4—7-й пар. Внутри ног происходит и созревание половых продуктов, которые выводятся наружу через отвер­стия на втором членике всех (или части) указанных пар ног. Оплодот­воренные яйца наматываются самцом на 3-ю пару конечностей и склеи­ваются выделением особых железок в плотные шары, сидящие в виде муфты на конечностях (рис. 413). В таком виде потомство вынашивает­ся самцом до вылупления личинок или даже до окончания метаморфоза.

Развитиесопровождается метаморфозом и временным паразитизмом. Из яйца выходит 6-ногая личинка — протонимфон (рис. 414,Л), у кото­рой тело еще не расчленено, сердце и половые железы отсутствуют, за­то имеется набор провизорных личиночных органов. Самые интересные из них — двуклеточные или многоклеточные паутинные железы, лежа­щие в основном членике хелифор. Протоки этих железок открываются на конце полого шипа, сидящего па основном чл«нике. Выделение желез в виде нити, твердеющей в воде, служит либо для прикрепления личин­ки к яйцсвому клубку (если она вынашивается самцом до конца мета­морфоза), либо для закрепления на колонии гидроидных полипов.

Кроме того, в хелифорах у личинок залегают особые ядовитые железы.

Чаще всего личинка — протонимфон — покидает самца и переходит к паразитированию на гидроидах. В самом простом случае она прокалы­вает хоботком оболочку колонии и высасывает содержимое. При этом она растет, проделывает несколько линек, приобретая каждый раз по новой паре конечностей, до тех пор, пока не достигнет взрослогосостоя-

Рис. 414. Личинки Pantopoda (по Догелю). А — шестиногая личинка Nymphon; Б — личинка Anoplodactylus, развивающаяся внутри поли­па Obelia: