Ковидная куколка мухи (из Вебера): / — антенна, 2 — нога. 3 — зачатки крыльев, 4 — стигмы

вращаясь в мягкую кашицеобразную массу, как это особенно ярко про­является у мух; в разрушении принимают деятельное участие амебоид­ные клетки, или фагоциты. Формирование окончательных органов имаго происходит за счет клеток особых имагинальных дисков (рис. 353); это небольшие скопления индифферентных клеток, расположенные в извест­ном порядке во многих местах тела личинки и имеющие каждое специ­альное назначение.

Когда наступает разрушение личиночных тканей, или гистолиз, клет­ки имагинальных дисков начинают усиленно размножаться, дифферен­цируются в определенном направлении и служат для построения дефи­нитивных органов. Гистолизу не подвергаются лишь нервная система и отчасти трахеи. После окончания перестройки организации у личинок происходит последняя линька: покровы куколки лопаются и из нее выхо­дит взрослое насекомое.

Метаморфоз насекомых целиком находится под контролем гормо­нальной системы организма (рис. 354). Нейросекреторные клетки мозга продуцируют особый активационный гормон, который поступает в кар-диальные тела (с. 356), а оттуда в гемолимфу. Активационный гормон стимулирует деятельность особых желез внутренней секреции — прото-ракальных желез, которые, в свою очередь, выделяют специальный «ли-ночный» гормон — экдизон. Последний воздействует на клетки гиподер­мы, вызывая сначала синтез ферментов, растворяющих старую кутику­лу. Позднее повышение концентрации экдизона в гемолимфе заставляет клетки гиподермы формировать новую кутикулу.

Не менее важную роль играют прилежащие тела, которые продуци-

руют ювенильный гормон. Наличие ювенильного гормона в гемолим-фе определяет характер очередной линьки. Если концентрация гормона высока, линька завершается появлением очередной личиночной стадии. Подавление активности прилежащих тел и уменьшение количества про­дуцируемого ими гормона при­водит к тому, что последняя личиночная стадия линяет на куколку. Полная инактивация прилежащих тел и прекраще­ние поступления гормона в ге-молимфу предопределяют линь­ку куколки (или последней ли­чиночной стадии при неполном метаморфозе) на имаго. У взрослых насекомых продук­ция ювенильного гормона во­зобновляется, но теперь он уже контролирует деятельность по­ловых желез и процессы раз­множения.

По вопросу о происхожде­нии метаморфоза высказыва­ются следующие предположе­ния. Исходной формой разви­тия, как уже отмечалось, явля­ется свойственное самым при­митивным насекомым (подкл. Entognatha) прямое развитие без метаморфоза, унаследован­ное, по-видимому, от предко-вых форм. Сохранение столь примитивной особенности обус­ловлено тем, что низшие насе­комые в течение всей жизни (как и многоножки, от которых они, вероятно, произошли) ведут малоактивный скрытный

образ жизни в почве и под­стилке. И молодь, и взрос­лые особи биологически почти не отличаются друг от Друга.

Прогрессивное развитие насекомых, выразившееся в появлении крыльев, усложнении нервной системы и органов чувств, специализации конечностей и т. п., скорее всего было связано с активизацией их пове­дения и переходом в новую среду обитания. Они заселили поверхность почвы и растений, освоили воздушную и водную среды. Возникавшие при этом изменения, вероятно, в первую очередь затрагивали более под­вижных взрослых насекомых. Различия между ними и личинками долж­ны были постепенно усиливаться. Вследствие этого развитие личинки по сути дела становилось «превращением» в имаго, т. е. метаморфозом.

Дальнейшее становление и совершенствование метаморфоза в раз­ных группах насекомых, по-видимому, шло двумя различными путями. У более примитивных Ectognatha личинки, так же как и имаго, перешли к открытому образу жизни. Они поселились на поверхности почвы, пита-

лись той же пищей, что и взрослые особи, становились почти столь же активными, как и последние. Такое биологическое сходство личинок и имаго должно было привести и действительно привело к появлению мор­фологического сходства: гемиметаболические насекомые обладают има-гообразными личинками. Выход личинки из яйца, по-видимому, начал сдвигаться на все более и более поздние стадии развития. Различия между имаго и личинкой при этом уменьшились, сгладились, и метамор­фоз, по существу, сводится только к постепенной «достройке» организма, происходящей от линьки к линьке.

В тех же случаях, когда личинки продолжали вести более или менее скрытный образ жизни, сохранилось и их более примитивное строение. Приспособление личиночных стадий к обитанию в одних условиях, а имаго — в совершенно других все сильнее и сильнее увеличивало разрыв между ними и сделало в конце концов невозможным переход от одной стадии к другой путем последовательных изменений с помощью линек. При этом цикл развития насекомых удлинился бы. Ведь даже у прими­тивных гемиметаболических насекомых (например, поденки) для завер­шения метаморфоза требуется более двух десятков линек. Происходив­шее же на самом деле сокращение числа линек привело к тому, что из­менения во время каждой из них становились все более резкими и глубо­кими. Понадобилось появление особого периода, во время которого и осуществлялась бы эта коренная перестройка организма. Именно ста­дия куколки и является, по существу, этим особым периодом.

Под покровом куколки происходят изменения, которые не могли бы совершаться постепенно, без ущерба для жизни личинки, например пре­образование ротовых органов. Таким образом, у низших насекгмых про­цесс питания, накопления в теле питательных материалов и преобразо­вание строения тела идут параллельно, тогда как у высших Insecta они разбиты на два периода: личиночный, или фаза питания, и куколковый, или фаза изменения организации, приводящая животное к взрослому со­стоянию.

Размножение.Насекомые размножаются только половым способом. Количество производимого одной самкой потомства может быть очень велико.

Саранча (Schistocerca peregrina) производит в течение жизни от 500 до 900 яиц, царица пчел — до 1,5 млн. Царица термитов откладывает до 30000 яиц в день, т. е. несколько миллионов в год, а живет она свыше 10 лет.

Кроме обычного обоеполого размножения у насекомых известно мно­го случаев партеногенеза. У некоторых форм, а именно у общественных перепончатокрылых, партеногенетические яйца дают только самцов: так, яйца царицы пчел, из которых выходят трутни, всегда неоплодотво­ренные.

Иногда наблюдается чередование обоеполых и партеногенетически размножающихся поколений, т. е. гетерогония. Так, у тлей в течение ле­та следуют друг за другом несколько поколений самок, которые парте-погенетическим путем дают начало только самкам. Партеногенез в этом случае сопровождается живорождением: самка отрождает активную ли­чинку, а не откладывает яйцо, как это свойственно подавляющему боль­шинству насекомых. Последнее поколение этих партеногенетических са­мок производит как самцов, так и самок и называется полоносками. Оплодотворенные самки откладывают зимние яйца, из которых весной выходят самки, и цикл начинается снова. Наконец, у некоторых орехо­творок и тлей самцы вообще неизвестны, так что у них, по-видимому, партеногенез представляет единственный способ размножения.

У ряда насекомых способность к размножению обнаруживают уже личинки. Такое преждевременное наступление партеногенеза в личиноч­ном возрасте называется педогенезом (описан главным образом для двукрылых). Так, у Miastor несколько поколений личинок одно за дру­гим производят педогенетическим способом опять-таки личинок, причем материнские личинки умирают. Последнее поколение личинок, однако, заканчивает метаморфоз и дает взрослых самцов и самок. Из оплодо­творенных яиц последних получается первое поколение педогенетиче-ских личинок.

Обычное обоеполое размножение насекомых у некоторых форм может усложняться явлением полиэмбрионии. Это характерно для наездников (отр. Перепончатокрылые — Hymenoptera), у которых развивающиеся яйца и личинки паразитируют в других насекомых. Яйца наезд­ников большей частью бедны желтком и характеризуются полным, при­близительно равномерным дроблением. Явление полиэмбрионии в глав­ных чертах заключается в том, что формирующееся скопление бласто-меров распадается на несколько кучек, или морул, меньшего размера, продолжающих дробиться и затем разделяющихся, в свою очередь, на группу морул второго порядка. Каждая из морул второго порядка раз­вивается самостоятельно и дает начало личинке наездника. Таким об­разом, из одного яйца получается множество (до 100 и более) зароды­шей. Биологическое значение полиэмбрионии состоит в усилении зараже­ния насекомого-хозяина.

Сезонный цикл и сезонный полиморфизм.Общая продолжительность развития насекомых, так же как и сроки существования отдельных ста­дий, сильно варьирует. У одних видов весь цикл развития укладывается в один год, развитие других протекает значительно быстрее, и за год успевает смениться несколько поколений. Наконец, существуют формы, жизненный цикл которых занимает несколько лет (до 17 лет у одной американской цикады).

У насекомых наблюдается довольно строгая приуроченность тех или иных стадий развития к определенному сезону года — явление, получив­шее название сезонного цикла. Важную роль в этом отношении играет широко распространенное у насекомых явление диапаузы: состояние глубокого физиологического покоя, сопровождающееся задержкой рос­та и развития. Диапауза, возникшая как приспособление к переживанию неблагоприятных условий, у многих видов проявляется на разных фазах цикла: от яйца до имаго включительно. Жизнестойкость организма, нахо­дящегося в состоянии диапаузы, заметно повышается.

Переход насекомых от активного состояния к покою контролируется сложным нейрогуморальным механизмом. Нейросекреторные клетки контролируют работу желез внутренней секреции (с. 374), вырабаты­вающих гормоны, которые, в свою очередь, тормозят или активизируют процессы развития. Сигналом для включения этих механизмов служат факторы внешней среды, причем наиболее важную роль играет длина светового дня, или фотопериод. Температура, влажность, изменение хи­мического состава пищи — факторы изменчивые и непостоянные. Фото­период же — величина постоянная для каждого дня в году. Сокращение продолжительности светового дня, независимо от конкретных погодных условий, как бы предупреждает насекомых о приближении неблагопри­ятных условий. Наступает диапауза, как правило, в тот период, когда, казалось бы, дальнейшее активное существование организма еще вполне возможно. Однако столь ранний перерыв в развитии биологически впол­не оправдан, так как в конце сезона на окончательное завершение цикла может не хватить времени. Приуроченность диапаузы у каждого конк-

ретного вида к определенной фазе — яйцу, личинке, куколке или има­го — приводит к тому, что диапаузирующие особи к началу зимы оказы­ваются в сходном физиологическом состоянии. Происходит как бы посте­пенное накопление однородного и устойчивого к низким температурам за­паса зимующих особей.

Сигналом для выхода из состояния диапаузы также служат факторы внешней среды (температура, влажность и т. п.). При наступлении бла­гоприятных условий развитие насекомых дружно возобновляется. Таким образом, диапауза — важный регулирующий и синхронизирующий меха­низм, определяющий ход се­зонного цикла каждого кон­кретного вида насекомых.

Покровительственная ок­раска и мимикрия.Окраска насекомых крайне разнооб­разна и порой пестра, но

Рис. 355. Гусеницы пяденицы Cabera itusaria, похожие на маленькие сучки (из Гофмана)

Рис. 356. Цейлонская

листовидка Phyllium сги-

rifolium (из- Гилярова)

уже с давних пор было замечено, что у многих она находится в извест­ном соотношении с окраской окружающей среды. В одних случаях (об­щая покровительственная окраска) тон окраски совпадает с фоном суб­страта, в других сходство более детально и цветовой узор похож на узор подстилки. Имеется немало случаев (так называемая специальная покровительственная окраска), когда форма тела сходна с объектами ок­ружающей среды: листья, сучки, экскременты птиц и т. п.

Гусеницы многих пядениц (рис. 355), прикрепившись двумя задними парами ложных ног вплотную к ветке, в случае опасности откидываются в сторону и застывают в такой позе, напоминая формой и цветом малень­кий боковой сучок. Тропическое насекомое — цейлонская листовидка (Phyllium crurifolium), относящееся к группе палочников, зеленым цве­том окраски похожа на недавно упавший лист; форму листа имитируют широкие, плоские крылья, а промежуток между правым и левым крыль­ями похож на главную жилку листа (рис. 356). Подобных примеров можно привести очень много.

Широкое распространение покровительственной окраски — не слу­чайное явление в природе, но выработавшееся под влиянием естественно­го отбора полезное приспособление, помогающее насекомому делаться незаметным на фоне окружающей обстановки и тем самым спасаться и защищаться от врагов.

Особую разновидность покровительственной окраски представляет предупреждающая окраска. Это пестрая, отличающаяся контрастностью и яркостью расцветка животных, имеющих какие-нибудь хорошо дейст­вующие средства защиты: ядовитое жало (осы, шмели), ядовитые или па­хучие кожные железы (многие гусеницы бабочек), ядовитую кровь (жу­ки-нарывники, божьи коровки и др.)- Это своего рода вывеска, говоря­щая «не тронь меня».

В тесной связи с предупреждающей окраской хорошо защищенных насекомых находится широко распространенное явление мимикрии — предупреждающая окраска животных, лишенных каких бы то ни было неприятных свойств и яркий наряд которых отпугивает хищников, так как многие насекомые с пестрой окраской обладают защитными приспо­соблениями. При мимикрии наблюдается «подражание конкретным мо­делям», т. е. насекомым, снабженным реальными средствами защиты. Особенную известность приобрела мимикрия бабочек и мух жалоносным перепончатокрылым (осы и шмели). Мухи походят на модели формой тела и чередованием черных и желтых поясков на теле; у некоторых ба­бочек (Trochillum; рис. 357), кроме того, вопреки общему для бабочек свойству, крылья теряют покров из цветных чешуек и становятся про­зрачными, как у моделей.

Забота о потомстве, общественные насекомые. Поведение насекомых зачастую отличается очень большой сложностью и совершенством. В первую очередь это относится к целому комплексу поведенческих инстинктов, объединяемых под общим названием «забота о потомстве». В пределах класса Insecta можно найти все переходы от наиболее про­стых проявлений подобных инстинктов до самых сложных, встречаю­щихся у общественных насекомых.

В простейших случаях забота о потомстве выражена в откладке сам­ками яиц в непосредственной близости от пищевого субстрата личинок или прямо в него (многие бабочки, мухи, жуки и т. д.).

Усложнением инстинктивной деятельности насекомых является актив­ное создание запасов пищи для потомства и постройка тех или иных специальных укрытий, под защитой которых проходит развитие молоди. Особенно широкое распространение это явление получило у перепончато-

крылых. Их строительные и «заготовительные» инстинкты отличаются большим разнообразием и совершенством.

Прекрасный пример этого рода дают многие одиночные пчелы, дела­ющие гнезда (в земле, древесине деревьев и т. д.) из ряда ячеек, причем в каждую ячейку кладется запас нектара, пыльцы растений, откла­дывается яйцо, и затем ячейка запечатывается. Матери-строительницы обнаруживают при этом ряд интереснейших забот, предусматривающих охрану яйца и личинки от чрезмерной влажности, от опасности утонуть в пищевом запасе и т. д. Характерна забота о потомстве и для ос-охот­ниц, заготовляющих в норках запас парализованных ими насекомых, ко­торые сохраняются в свежем состоянии до тех пор, пока личинка, вылу­пившаяся из отложенного з норку яйца, не использует до конца этот запас животной пищи.

Наибольшей сложности инстинктивное поведение достигает у обще­ственных насекомых (отр. Isoptera — термиты; отр. Hymenoptera — пче­лы, осы, шмели, муравьи), образующих многочисленные (иногда до не­скольких тысяч особей) семьи. Необходимо, однако, помнить, что само по себе скопление большого числа особей в одном месте не ведет еще к образованию настоящей семьи. Примером тому могут служить огромные стаи саранчи, в которых каждая особь, по существу, ведет самостоятель­ный образ жизни. Только появление и совершенствование в процессе эволюции специальных «общественных» инстинктов, связанных с функци­ональной и морфологической дифференцировкой членов сообщества, при­вело к преобразованию стаи в настоящую семью. Последняя в извест­ной степени является единым функциональным целым, отдельные члены которого обладают ограниченными возможностями самостоятельного существования. Это дало повод некоторым исследователям рассматри­вать семью как своеобразный «сверхорганизм».

Совместная жизнь многих особей приводит их к кооперации во мно­гих актах, связанных со строительством гнезд, добыванием пищи, ухо­дом за потомством и т. п. Но подобного рода кооперация наиболее вы­годна и экономична только при соответствующей специализации, когда отдельные члены сообщества исполняют определенный и довольно узкий круг обязанностей. На этой почве у общественных насекомых врзникает отчетливо выраженный полиморфизм. У многих общественных насеко­мых, и в первую очередь у пчел, муравьев и термитов, семью составляют несколько каст особей.

Кроме вполне нормально развитых особей, самцов и самок, которые и обеспечивают продолжение вида, в состав общества муравьев и тер­митов обязательно входят так называемые рабочие особи, число кото­рых значительно превышает количество половых: на сотню половых при­ходятся тысячи рабочих. Рабочие особи выполняют все работы по уве­личению гнезда, добыче пищи и воспитанию молоди, тогда как половые служат лишь для размножения. Иногда специализация каст идет еще дальше, и у одного и того же вида муравьев или термитов различают два сорта рабочих или кроме рабочих еще особых «солдат», снабженных мощными челюстями и защищающих колонию от нападений. По внут­реннему строению рабочие и солдаты — бесплодные самки, не развива­ющие в себе яиц.

Но кооперирование и специализация у насекомых возможны лишь при наличии известной согласованности действий всех членов сообще­ства. Виды, ставшие на такой путь развития, должны были в процессе эволюции приобрести какие-то достаточно совершенные формы обмена информацией. Исследования последних десятилетий полностью под­тверждают это положение. Сейчас, например, накоплено много интерес-

нейших данных о сложном и многообразном «языке пчел», которые при помощи так называемых танцев способны передавать сведения о направ­лении и примерном расстоянии до места взятка. Сходные результаты получены и для других общественных насекомых.

Интересны и многообразны у общественных насекомых формы про­явления заботы о потомстве. Молодь не просто снабжается запасом пи­щи, но постоянно выкармливается и надежно охраняется. Особенно сложны поведенческие реакции, связанные с ухаживанием за личинками и их охраной, у муравьев. Рабочие особи постоянно перетаскивают не­подвижных личинок из одной камеры гнезда в другую, как бы «подыски­вая» участки с оптимальными для их развития условиями (температу­ра, влажность). Как и в других подобных случаях, рабочими муравьями руководят только инстинкты. Их привлекают специальные вещества, вы­деляемые личинками, причем максимальное количество выделений наб­людается в условиях, наиболее благоприятных для развивающихся осо­бей. Ухудшение условий вызывает ослабление этого процесса, что служит сигналом для рабочих муравьев, которые начинают снова пере­таскивать личинок из камеры в камеру.

Питание семьи (в том числе и выкармливание личинок) часто обес­печивается не только внешними источниками пищи: сбор нектара и пыльцы, охота на других насекомых и т. п., но и ведением «особого хо­зяйства». Термиты, например, устраивают в своих гнездах специальные «грибные сады», в которых насекомые кормятся, скусывая плодонося­щие концы грибных гиф, или нитей. Этот род пищи играет, по-видимому, столь важную роль в жизни термитов, что самка — основательница но­вой колонии перед брачным полетом забирает в особое мешковидное впячивание передней кишки кусочек грибного сада, с тем чтобы зало­жить культуру грибков в новом устраиваемом ею гнезде: здесь, следова­тельно, развитие инстинкта идет параллельно с некоторыми морфологи­ческими изменениями (вместилище для грибков в кишечнике самок).

Широко известны, по существу, симбиотические взаимоотношения не­которых видов муравьев и тлей.

Не имея возможности более детально остановиться на характери­стике поведения общественных насекомых, отметим лишь, что в его основе лежат многообразные и сложные инстинкты, выработка и соверг шенствование которых есть результат длительной эволюции, и вырабаты­вающиеся в течение жизни отдельных особей условные рефлексы.

Значение насекомых в природе и практическое значение их для чело­века.Роль и значение насекомых в природе огромны. Уже одно то, что число видов насекомых намного превосходит число видов любой другой группы животных, а многие формы способны к тому же размножаться в несметных количествах, превращает насекомых в мощный биологический фактор.

Как показали специальные подсчеты, результаты которых, конечно, приблизительны, на нашей планете одновременно обитает минимум 10⁸ млрд. насекомых, т. е. на каждого человека на земле приходится около 250 000 000 различных представителей этого класса. Причем это не индифферентная масса, а организмы, активно участвующие в самых разнообразных биологических процессах.

Говоря о положительном или отрицательном значении насекомых, необходимо помнить, что эти оценки часто весьма субъективны и отра­жают лишь наше отношение к тем или иным результатам жизнедеятель­ности насекомых. Иногда сам человек, нарушая равновесие в историче­ски сложившихся биологических комплексах, вызывает массовое раз­множение какого-либо вида насекомых, приводящее к катастрофическим

последствиям. В природе нет и не может быть абсолютно вредных или абсолютно полезных видов. И насекомые-вредители — это всего лишь формы, наносящие прямо или косвенно ущерб человеку, причем в одних случаях «вредные» свойства какого-либо вида оказываются действи­тельно вредными, а в других приносят человеку большую пользу.

Все сказанное можно проиллюстрировать огромным количеством примеров, но мы остановимся лишь на некоторых из них.

Положительная деятельность насекомых в природе в первую очередь ьыражается в опылении ими цветков различных растений. В этом смыс­ле значение их крайне велико. Так, например, около 30% европейских цветковых растений опыляется насекомыми.

Некоторые растения совершенно не способны размножаться без специальных опылителей. Клевер, дававший в Новой Зеландии отличные урожаи, совершенно не производил семян, пока в Новую Зеландию не были завезены отсутствовавшие там шмели — специальные опылители клевера. Главную роль среди опылителей играют перепончатокрылые и особенно пчелы и шмели; вторыми по значимости являются двукрылые и третьими — бабочки.

Велико значение насекомых в почвообразовательных процессах, осо­бенно термитов и муравьев. Эти насекомые, равно как и личинки многих насекомых, живущие в земле, разрыхляют почву своими ходами, способ­ствуют лучшей ее вентиляции и увлажнению и обогащают ее перегноем. Последнее связано с разрушением растительных и животных остатков, в изобилии скапливающихся на поверхности почвы. Без деятельности насекомых, например, невозможно разложение опада хвойных растений, и там, где это не происходит, накапливаются торфоподобные неплодо­родные слои. Уничтожение трупов и экскрементов животных, осуществ­ляемое представителями особого фаунистического комплекса, имеет очень большое санитарное значение.

Огромна роль насекомых и как одного из важнейших звеньев в кру­говороте веществ в природе. Многие насекомые входят в состав различ­ных пищевых цепей. Почти в каждом классе позвоночных животных можно найти специализированных энтомофагов, т. е. формы, питающие­ся исключительно насекомыми. Наибольшее развитие это явление полу­чило у птиц и млекопитающих.

Не менее значительны и отрицательные последствия деятельности насекомых. Так, многие из них питаются живыми тканями растений, причиняя этим существенный вред. Повреждения, вызываемые насеко­мыми, порой очень разнообразны и затрагивают самые различные орга­ны растений: корневую систему, стебли и стволы, листья, цветы, плоды и т. п. В одних случаях это может быть разрушение растительной тка­ни — погрызы, протачивание ходов (ходы, прогрызенные в листьях, на­зываются минами). В других случаях, наоборот, присутствие насекомых приводит к образованию галлов, представляющих собой уродливые раз­растания каких-то частей растения — листовой пластинки, почек, стеб­лей. При массовом нападении вредителей и то и другое приводит к ослаблению растительного организма, уменьшению его сопротивляемо­сти грибковым и прочим заболеваниям, снижению продукции плодов и семян, а часто и к гибели.

Именно в этой области чаще всего происходит столкновение интере­сов человека и насекомых. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных пород наносят огромный ущерб.

Особенно опасно периодически возникающее массовое размножение насекомых-вредителей. Такие вспышки характерны для многих форм — саранчовых, некоторых видов тлей, бабочек, жуков и т. п. Следует, одна-

ко, отметить, что сам человек довольно часто провоцирует возникнове­ние подобного рода явлений. Так, нарушение правильных севооборотов и возделывание какой-то одной культуры в течение нескольких лет под­ряд (монокультура) создают благоприятные условия для размножения соответствующих вредителей. Неумеренное использование инсектицидов приводит не только к гибели вредных насекомых, но и их естественных врагов (хищные и паразитические насекомые, птицы). Зачастую при этом возникают устойчивые к ядохимикатам формы вредителей, бурно­му размножению которых уже ничто не препятствует.

Несоблюдение мер предосторожности может приводить к заносу на­секомых-вредителей в такие районы земного шара, где ранее они отсут­ствовали. Не находя в новых условиях естественных врагов, вредители начинают быстро размножаться. Отсутствие у растений, на которых по­селяется вредитель, выработанных в течение длительного времени за­щитных реакций приводит к тому, что наносимый ущерб значительно возрастает.

Вредоносные свойства насекомых иногда могут быть использованы человеком в свою пользу. Успешный опыт применения насекомых для ог­раничения распространения некоторых растений (в Австралии, напри­мер, специально акклиматизированные жуки-листоеды уничтожили зве­робой, бурно разраставшийся на сельскохозяйственных угодьях) позво­ляет надеяться на разработку биологических методов борьбы и с сорня­ками.

Из насекомых, относимых к категории вредителей, необходимо упо­мянуть ряд паразитов животных и человека, а также переносчиков воз­будителей заразных заболеваний. Роль насекомых в данном отношении весьма велика, причем вред, причиняемый ими, может быть непосредст­венным или косвенным. К первой категории относятся насекомые, вре­менно беспокоящие животных своими укусами или более прочно поселя­ющиеся на поверхности или внутри животного-хозяина, по отношению к которому они становятся паразитами. Эктопаразитами являются различ­ные двукрылые (отр. Diptera): комары (Стек, Anopheles), мошки (Si-mulium), москиты (Phlcbotomus), а также блохи (отр. Aphaniptera), вши (отр. Anoplura), некоторые клопы (отр. Hemiptera) и др.

Эндопаразитами чаще всего становятся личинки насекомых. Так, ли­чинки оводов (отр. Diptera; рис. 358), поселяющиеся в теле домашних животных (овец, лошадей, крупного рогатого скота), наносят серьезный ущерб животноводству. В то же время многие наездники (отр. Нуте-noptera; рис. 359), личинки которых паразитируют в других насекомых, в том числе и в ряде вредителей сельскохозяйственных и дикорастущих растений, вполне справедливо рассматриваются как полезные формы.

Косвенный вред, часто более серьезный, чем непосредственный, при­носят насекомые, перенося возбудителей различных болезней. Чаще все­го переносчиками являются кровососущие насекомые, нападающие на • позвоночных животных и человека. Питаясь на различных хозяевах, они, так же как и клещи (с. 421), обеспечивают циркуляцию в природе ряда болезнетворных микробов, простейших и даже паразитических червей (с. 48, 62, 224).

Иногда перенос совершается путем простого контакта с насекомыми-передатчиками, например при загрязнении ими пищи и т. п. Таким спо­собом распространяет различные заболевания домашняя муха (Musca domestica), ползающая по всякой грязи, захватывающая бактерии, яйца гельминтов и передающая их человеку. Всего мухами переносится около 70 видов различных организмов, многие из которых являются возбуди­телями опасных заболеваний (холера, дифтерит и т. п.).

Рис. 358. Желудочный овод Gastrophilus intestinalis. A — взрос­лое насекомое; Б — личинка; В — личинки на внутренней стенке желудка лошади (Л и £ из Бей-Биенко, В — по Павловскому)

Рис. 359. Различные наездники (отр. Hymenoptera). A — афслинус (Aphelinus mall),

заражающий кровяную тлю; Б — трихограмма (Trichogramrna evanescens) на яйце

бабочки; В — талесса (Thalessa lunator), откладывающая яйцо в личинку рогохвоста,

вредителя древесных пород (из Гилярова)

Говоря о практической значимости Insecta, особо следует остановить­ся на формах, непосредственно используемых человеком. Среди них есть виды, которые, по существу, превратились в домашние.

Прямую пользу человеку приносят медоносная пчела — Apis mellife-га (рис. 360) и тутовый шелкопряд — Bombyx mori (см. рис. 351); раз­ведение их и получение продукции — основа двух отраслей народного хозяйства — пчеловодства и шелководства.

Кроме пчел и тутового шелкопряда, некоторые насекомые имеют из­вестное техническое значение. Они доставляют лекарственные вещества

А Б В

Медоносная пчела Apis теШ]ега. А — матка; Б — рабочая особь; В — трутень (из Матвеева)

(кантаридин шпанских мушек), красящие вещества (разные виды чср-вецов, Coccinea, в особенности же мексиканская кошениль, Coccus cacti, идущая на изготовление кармина), танин (в чернильных орешках орехо­творок, Cynipidae), лак и воск (некоторые червецы) и др.

Все большее и большее значение приобретают насекомые в практике сельского и лесного хозяйства в связи с развитием и совершенствовани­ем биологических методов борьбы с вредителями и сорняками. Для этой цели отдельные формы (перепончатокрылые: наездники, осы-охотницы, некоторые хищные и растительноядные жуки, и т. п.) специально аккли­матизируются в неблагополучных районах. Примером успешного приме­нения таких мер борьбы является ввоз в СССР наездника Aphelinus mail (см. рис. 359, А), который полностью подавил размножение опас­ного вредителя корневой системы яблонь — кровяной тли (Eriosoma lani-gerum), попавшей в Европу из Америки (см. рис. 373). Массовое раз­множение завезенного из Австралии в Америку, а потом и в Европу вре­дителя цитрусовых — желобчатого червеца (/ста purchasi) было оста­новлено божьей коровкой Rodolia (рис. 361). Эти жуки были успешно акклиматизированы в различных районах земного шара, в том числе и у нас на Кавказе. В последние годы широко практикуются искусственное разведение таких насекомых в промышленных условиях и массовый их выпуск в местах размножения вредителей. Для борьбы с вредными насе­комыми широко используется и генетический метод (с. 66). Интенсифи­кация сельского и лесного хозяйства не позволяет в настоящее время полностью отказаться и от применения инсектицидов. Будущее, однако, несомненно принадлежит биологическим методам борьбы с вредителями.

Эти примеры, как и множество им подобных, хорошо иллюстрируют

мысль французского энтомолога Р. Шовена: «Насекомые вредны челове ку лишь до тех пор, пока он не использует их как помощников и отказы вается применять силу своего ума для решения задач, выдвигаемых из существованием».

Палеонтология.Ископаемые остатки насекомых (рис. 362) известнь в настоящее время в довольно большом количестве. Кроме немногих де венских остатков первично бескрылых форм (Dasyleptus, Rynilla и др.)

Рис. 361. Австралийский желобчатый червец Icerla purchasi и его истребитель жук Rodolia. A — самки червеца на ветвях мандарина; Б — взрослый жук; В — личинки жука, нападаю­щие на самку червеца (из Гилярова)

Рис. 362. Реконструкция ископаемого насекомого Stilbocrocis heeri из сред* него карбона (по Гандлиршу)

и немногих поденок, известная нам фауна ископаемых насекомых начи­нается лишь с каменноугольного периода. От этого времени имеются до-Ёольно многочисленные и хорошо сохранившиеся остатки представите­лей вымершей группы Palaeodictyoptera (рис. 362). Это были формы, несколько напоминавшие современных веснянок и поденок. Они имели две пары больших, совершенно одинаковых крыльев с богатой сетью од­нородно расположенных жилок; на переднегруди были два небольших крыловидных придатка, а кроме того, маленькие пластинчатые придатки по бокам члеников брюшка; сложные глаза уже имелись. Из каменно­угольных Palaeodictyoptera в настоящее время выделено несколько пере­ходных групп, ведущих к современным отрядам насекомых, а именно первичные поденки, первичные прямокрылые, первичные стрекозы, пер­вичные тараканы. Все они обладают признаками сборного характера, т. е. чертами строения, более индифферентными и менее специализиро­ванными, чем у настоящих прямокрылых, настоящих тараканов и т. д.

Интересно, что все палеозойские насекомые, как каменноугольные, так и пермские, принадлежат к группам с неполным метаморфозом.

Насекомые с полным превращением появляются лишь на границе па­леозойских и мезозойских отложений, т. е. между пермским периодом и триасом. Вообще это время явилось поворотным моментом в истории класса насекомых, после которого стали быстро развиваться предста­вители большинства современных отрядов голометаболических насе­комых.

От кайнозойской эры особенно многочисленные и прекрасно сохра­нившиеся остатки насекомых дошли до нас в янтаре, т. е. в окаменевшей смоле ископаемых хвойных деревьев. Янтарь сохранил нам даже мельчайших насеко­мых: представителей подкласса Entognat-ha, мелких наездников и т. д.

Классификация насекомых.Характер метаморфоза, устройство ротовых орга­нов и строение крыльев — основные при­знаки классификации насекомых. В по­следнее время имеется тенденция к дроб­лению Insecta на значительное количест­во мелких отрядов, число которых раз­ными авторами принимается между 30 и 40. Мы отметим в нашем перечне лишь наиболее распространенные и важные отряды.

ПОДКЛАСС I. СКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ НАСЕКОМЫЕ (ENTOGNATHA)

Мелкие насекомые, большей частью обитающие в почве, подстилке и, реже, в травостое. Подкласс включает три от­ряда: Протура, или Бессяжковые (Protu-

га; рис 363) Ногохвостки (Collembola; ^-внешний
рис. 364) И Двухвостки (Diplura; рис. _{вид пртур}и Acerentomon со спин-
365). Ротовые конечности грызущего или ной стороны (из Гилярова); Б —
сосущего типа погружены в особую кап- брюшко Eosentomon сбоку (из
сулу, так что наружу торчат только их Шванвича):