Ножки. 8 — яичник

Cirripedia (рис. 289). Такая циприсовидная личинка прикрепляется к

телу краба (чаще всего в месте сочленения су­ставов ножек), отбрасывает прочь грудь и брюш­ко и проникает внутрь хозяина в виде неправиль­ной клеточной массы, которая питается за счет соков хозяина и медленно смещается вдоль ки­шечника краба в его брюшко. Разросшийся там паразит разрывает нежные брюшные покровы краба и выпячивается наружу в виде мешкооб­разной половозрелой саккулины.

Отряд 5. Мешкогрудые (Ascothoracida).Не­большой отряд паразитических ракообразных с Рис 288 Морской же- организацией, более или менее измененной пара-лудь Balanus hammeri зитизмом. Это паразиты коралловых полипов и

иглокожих.

Наименее измененные паразитизмом фор­мы — представители рода Sinagoga, живущие на колониях коралла Antipates и на теле морских лилий, могут еще ползать и даже плавать и со­храняют все характерные черты свободноживущего ракообразного. Сам­цы и самки их имеют сходное строение.

Сегментация и конечности хорошо развиты еще и у обитающего в половых сумках офиур Ascothorax (рис. 290, А), но их самки гораздо крупнее самцов. Напротив, у Denarogaster — эндопаразита морских звезд — произошли сильные изменения организации. Тело очень круп­ной (до 10 см) самки (рис. 290, Б) состоит из непарной срединной части, от которой в стороны отходят два сильно разветвленных, наподобие оленьих рогов, мантийных выроста. Непарная часть, представляющая собой собственно несегментированное туловище рачка, несет антеннулы и видоизмененные ротовые конечности. Грудные ножки отсутствуют.

Рис. 289. Стадии развития Sacculina (из Арон и Грассе с изменениями). / — взрослая саккулина на брюшке краба; // — науплиус; III — ципри-совидная личинка; IV—она же, прикрепившаяся, у основания волоска на покровах краба (стадия кентрогон); V — внедрение в полость тела хозяина клеточной массы; VI — стадия внутренней саккулины на по­верхности кишечника краба; VII — она же, образование мантии и ман­тийной полости:

1 — корневидные выросты саккулины, 2 — стебелек — основание корневой системы выростов, 3 — тело саккулины, 4 — отверстие мантийной полости, 5 — отогнутое брюшко краба. 6—антеннула, 7 — антенна, 8 — мандибула, 9 — кусок хитиновой кутикулы краба, 10 — кентрогон, II — отбрасываемый панцирь циприсовидной личинки, 12 — клеточная масса, мигрирующая внутрь краба, 13 — кишечник кра­ба, 14 — стадия внутренней мигрирующей саккулины, 15 — зачаток мантийной

полости

В полости мантийных выростов располагаются яичники и ветви кишки. Там же помещаются и карликовые самцы Dendrogaster, вполне похожие на обычных ракообразных; тело самцов сегментированное, с конечностя­ми и парой длинных мантийных выростов, в которые, как и у самок, про­никают ветви кишечника и семенники.

Из яиц выходят науплиусы, которые покидают тело матери. У сильно измененных паразитизмом форм развитие продолжается в мантийных полостях самки, и в воду выходят личинки, по строению сходные с наи­более примитивными представителями мешкогрудых.

ПОДКЛАСС IV. РАКУШКОВЫЕ РАКИ (OSTRACODA)

Сюда относятся мелкие, часто различимые только под микроско­пом морские и пресноводные рако­образные, отличающиеся крайней специализацией. Во-первых, тело их целиком заключено в двустворча­тую раковину— разросшийся кара-паке. Во-вторых, туловище отлича­ется крайним уменьшением числа сегментов. Остракоды — конечный этап очень древней эволюционной линии, совершенно независимой от подкл. Branchiopoda, которых они на первый взгляд напоминают.

Туловище остракод утратило всякие следы сегментации, но, если судить по числу ножек, грудь у них состоит только из 2—3 сегментов. Имеется науштиальный глаз, слож­ные глаза, как правило, отсутству­ют. На голове, кроме того, располо­жены антеннулы, антенны, манди­булы и 2 пары максилл. Затем сле­дуют 2 пары грудных ножек и, в не­которых случаях, еще пара так на­зываемых чистилок, которые, вероятно, представляют видоизмененные ножки. Главным органом передвижения обычно служат антенны, но у некоторых пресноводных видов для плавания употребляются одновре­менно обе пары усиков. Грудные ножки играют существенную роль при ползании. Сердца и жаберных придатков у большинства остракод нет. Из яйца выходит науплиус, уже обладающий раковиной и представ­ляющий, следовательно, хороший пример сдвига на раннюю стадию раз­вития закладки органа, сильно развитого во взрослом состоянии.

Известно около 2000 видов ракушковых. В большинстве — это обита­тели морей, но имеется и множество пресноводных видов, а южноафри­канский Mesocypris terresfris живет даже в лесной подстилке влажного тропического леса.

Ракушковые питаются очень разнообразной пищей — растительной и животной, среди них есть даже прожорливые хищники. Они ведут пла­вающий (планктонный), ползающий и роющий образ жизни.

К самым обычным пресноводным формам у нас в СССР принадле­жат Cypris pubera и Heterocypris reptans (см. рис. 256), встречающиеся массами в мелких водоемах и лужах. Размеры остракод колеблются у морских видов от 0,2 до 23 мм, а у пресноводных — от 0,3 до 7,3 мм.

Ископаемые остракоды встречаются начиная с кембрия. Ввиду раз­нообразия и многочисленности они имеют известное значение при опре­делении местонахождений нефти наряду с фораминиферами.

ПОДКЛАСС V. ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA)

В противоположность остальным ракообразным подавляющее боль­шинство представителей подкласса Malacostraca обладает постоянным

числом сегментов: 4 головных, 8 грудных и 6 брюшных (исключение со­ставляют только тонкопанцирные раки отряда Leptostraca; см. ниже). Го­лова или образует цельную головную капсулу — сложную голову, в со­став которой кроме акрона и 4 головных сегментов входит первый сег­мент груди (отр. Amphipoda, Isopoda), или представлена протоцефало-ном (акрон +сегмент антенн). В последнем случае челюстные сегменты головы сливаются с несколькими или со всеми сегментами груди в осо­бый отдел, называемый челюстегрудью. Брюшко снабжено 6 парами

Рис. 291. Небалия Nebalia geoffroyi, самец (по Клаусу):

/ — антенна, 2 — антеннула, 3 — глаз, 4 — поперечная мышца, 5 — грудь,

6 — семенник, 7 — сердце, 8 — двускатный панцирь, 9—брюшко, 10 —

тельсон, // — брюшные ножки

конечностей. Органами выделения во взрослом состоянии, как правило, служат антеннальные железы. Половые отверстия лежат у самки на 6-м, у самца на 8-м грудном сегменте. В развитии характерна личинка зоеа.

Русское название подкласса не совсем удачно, так как некоторые черты строения, например развитие на всех брюшных сегментах двувет-вистых конечностей, явно примитивнее, чем у других ракообразных. Вероятно, высшие ракообразные в процессе эволюции развились как самостоятельная ветвь независимо от других подклассов; очевидно, в каждом из подклассов Crustacea сохранились свои специфические при­митивные особенности строения и развития.

К подклассу Malacostraca, объединяющему свыше 14000 видов, от­носится 14 отрядов, из которых ниже рассматриваются лишь главные.

Отряд 1. Тонкопанцирные (Leptostraca).Небольшой, состоящий все­го из 8 видов отряд мелких морских раков, обладающих некоторыми чер­тами низкой организации. Leptostraca имеют 7 (не 6) сегментов брюш­ка; голова, грудь и часть брюшка покрыты двускатным панцирем, меж­ду половинами которого имеется поперечная мышца (как у Ostracoda). Во взрослом состоянии обладают не только антеннальными, но и слегка редуцированными максиллярными железами. Представитель Nebalia (рис. 291).

Отряд 2. Ротоногие (Stomatopoda).Небольшой, но своеобразный отряд морских раков. Тело вытянутое (до 34 см длиной), с очень длин­ным и мощным брюшком. Имеется протоцефалон. Четыре первых груд­ных сегмента входят в состав челюстегруди. Передние 5 пар (в особен­ности же 2-я пара) грудных ног изменены в хватательные конечности. Последний членик 2-й пары ног сплющен с боков в виде зазубренного лезвия и может, как перочинный нож, вкладываться в особый желоб предпоследнего членика. Жабры развиты на грудных и особенно брюш­ных конечностях.

Взрослые ротоногие раки большей частью ведут роющий образ жиз­ни на дне моря, личинки встречаются в планктоне. Stomatopoda живут

преимущественно в теплых морях. Число известных до сих пор видов около 170. Представитель — рак-богомол (Squilla oratoria; рис. 292) до 20 см длины. В Средиземном море, а также в Тихом и Индийском океа­нах существует промысел некоторых крупных ротоногих, употребляемых в пищу.

// V/7

Рис. 292. Рак-богомол Squilla oratoria (из Бирштейна): / — антеннулы, 2 — антенны, 3—• глаза, 4 — наружные чеш;н антенн, 5 — первичная голова, 6—карапакс, 7 — грудные сег­менты, 8 — брюшко, 9 — тельсон, 10 — последняя пара брюшных ног, 11 —- брюшные ноги

Отряд 3. Мизиды(Mysidacea). Ракообразные, внешне напоминающие небольших креветок (с. 328), но сходство это поверхностное и вызвано сходным образом жизни, именно приспособлением к плаванию. Длина тела в среднем от 10 до 20 мм. Известно около 500 преимущественно морских, реже пресноводных видов.

Имеется протоцефалон. В состав челюстегруди входит не более трех передних грудных сегментов. Одна передняя пара грудных ножек превращена в ногочелюсти. Все грудные конечности двуветвисты. Жабр нет, газообмен совершается через стенку карапакса. Питаются мизиды мелкими частицами детрита, которые отфильтровывают щетинками обеих нижних челюстей и ногочелюстей.

Рис. 293. Расщепленноногий рачок Mysis relicta (по Сарсу)

Самка вынашивает яйца в выводковой сумке, расположенной на груди. Из сумки выходит молодь, мало отличающаяся от взрослых животных.

К обычным представителям мизид относится Mysis rslicta (рис. 293), обитающий в холодных и чистых озерах северных областей европейской части СССР, в Северной Европе и Северной Америке. Практическое значение мизид велико — они составляют существенную долю в пищевом рационе некоторых промысловых и искусственно раз­водимых рыб.

Отряд 4. Кумовые (Сшпасеа).Небольшие (от 10 до 35 мм) ракообразные, в общем близкие к мизидам, но ведут роющий образ жизни. Переднебоковые углы карапакса

Рис. 294. Самка кумового рачка Diastylis goodsiri (по Сарсу):

/ — передний угол карапакса, 2 — антеннула, 3—грудные ниги, 4 — брюшко, 5 — тельсон, 6 — грудь, 7 — карапакс

вытянуты вперед, сближены и несут небольшие боковые отверстия, сообщающие прост­ранство под панцирем с наружной средой. В остальных местах края карапакса плотно прилегают к телу. Зарываясь в грунт, рачок выставляет наружу только передний конец тела с отверстиями карапакса, через которые вода проникает под панцирь и омывает дыхательные полости.

В состав челюстегруди входят 3 передних сегмента груди, конечности которых пре­вращены в ногочелгости. Грудные ножки большей частью двуветвисты, брюшные конеч­ности частично не развиты. Сложные глаза рудиментарны или отсутствуют. Яйца вы­нашиваются самкой в выводковой сумке на груди. Развитие без метаморфоза.

Кумовые — преимущественно морские обитатели, лишь немногие живут в прес­ных водах. Чисто пресноводная форма Lamprops corroensis живет в озерах и реках Дальнего Востока. К. обычным морским представителям относятся роды Cumopsis и Diaftylis (рис. 294). Кумовые — излюбленная пища некоторых рыб.

Отряд 5. Равноногие (Isopoda).Большая (4500 видов) процветающая группа ракообразных, отличающаяся высокой пластичностью организа-

шш; среди равноногих немало морских, пресноводных, а также назем­ных и паразитических форм.

Тело обычно уплощено дорзовентрально (рис. 295). Размеры тела колеблются от 1 мм до 5 см, только глубоководный морской Bathynomus достигает 27 см. У равноногих раков сложная компактная голова, в со­став которой кроме акрона и головных сегментов входят еще 1—2 сег­мента груди. Конечности последних превращены в но-гочелюсти. На голове распо­ложены большие фасеточные глаза. Карапакс отсутству­ет; грудные сегменты несут одноветвистые ходильные ножки. Брюшко короче гру­ди, в большинстве случаев все брюшные сегменты или часть их срастаются с анальной лопастью. Пять пар передних брюшных ног служат для дыхания; они состоят из короткого основа­ния и двух широких листо­видных жаберных ветвей, которые направлены назад

и прилегают друг к другу, как листы книги. Экзоподиты одной пары брюшных ног образуют прочную крышку, покрывающую все жаберные листочки. Такое строение дыхательного аппарата позволило некоторым представителям Isopoda приспособиться к жизни на суше. Примером мо­гут служить мокрицы, дышащие кислородом, растворенным в тонком слое влаги, покрывающей жаберные листочки. Часть мокриц, впрочем, дышат атмосферным воздухом, у таких форм на экзоподитах передних брюшных ног имеется глубокое впячивание покровов, от которых отхо­дят слепо замкнутые на концах дыхательные трубочки, называемые псевдотрахеями.

Среди паразитических изопод имеются временные (Aega) или посто­янные (Cymothoa, Livoneca) эктопаразиты рыб. Некоторые формы па­разитируют на ракообразных. Таков, например, Cancricepon (рис. 296), обитающий в жаберной полости креветок и крабов.

Яйца у нзопод развиваются в выводковой камере на груди самки до личиночной стадии, называемой манкой. Манка отличается от взрослых животных главным образом недоразвитыми последними и грудными ногами, но у паразитических форм имеет ряд специальных приспособле­ний к подвижной активной жизни, связанной с поисками нового хозяина. К широко распространенным представителям отряда принадлежит пресноводный водяной ослик — Asellus aquaticus (см. рис. 295, Б), обыч­ны мокрицы — РогсеШо (см. рис. 295, Л) и Oniscus.

Отряд 6. Разноногие, или бокоплавы (Amphipoda)..По числу видов (4500) этот отряд не уступает предыдущему. Большинство бокоплавов обитает в море, среди них имеются как донные, в том числе роющиеся в грунте или живущие в защитных трубках, так и планктонные виды. Мно­гие населяют пресные воды, немногие ведут паразитический образ жизни.

Тело бокоплавов большей частью сжато с боков (рис. 297). Голова, как и у равноногих, цельная, к ней присоединены 1—2 грудных сегмента. Глаза фасеточные. Карапакс отсутствует. Ножки всех грудных сегментов

устроены различно, некоторые вооружены хватательными крючками и почти все несут листовидные жаберные пластинки. Брюшные конечности хорошо развиты, три передние пары двуветвисты, снабжены плаватель­ными щетинками и служат для плавания, задние пары направлены на­зад и вместе с тельсоном служат для прыгания. В период размножения у самок образуется на груди выводковая каме­ра, в которой вынашива­ются развивающиеся яй­ца. Из камеры выходит молодь, строением не от­личающаяся от взрослых. Большинство бокоплавов

всеядно, немало хищни­ков, которые преоблада­ют среди планктонных форм. Паразитами явля­ются китовые вши — Cyamidae, грызущие кожу хозяина.

Среди представителей Amphipoda заслуживают

упоминания морские блохи — Gammarus и Anisogammarus, массами населяющие приливно-отливную зону многих морей. Особенно богато бокоплавами дно материкового склона северных морей. Так, в Чукот­ском море на 1 м² дна обитает около 40 000 особей. К обычным пресно­водным бокоплавам принадлежит озерный бокоплав — Gammarus la­custris, широко распространенный в северном полушарии (рис. 297). В Байкале имеется фауна нигде более не встречающихся бокоплавов (240 видов).

Практическое значение амфипод довольно велико, поскольку они составляют излюбленный корм различных рыб. В связи с этим некоторые пресноводные бокоплавы были перенесены и акклиматизированы в ряде озер и водохранилищ.

Отряд 7. Эуфаузиевые (Euphausiacea)—небольшой отряд высших ракообразных, насчитывающий лишь около 80 видов. Это планктонные обитатели моря, внешне похо­жие на небольших креветок (с. 328). Характеризуются наличием протоцефалона и че-люстегруди, в состав которой вошли все грудные сегменты, и развитием карапакса. Эуфаузиевые, как и креветки, имеют ряд сходных приспособлений к плаванию в толще воды. Однако Эуфаузиевые легко отличимы от креветок наличием свободных, не при­крытых карапаксом жабр, сидящих на основаниях грудных ножек (рис. 298). Последние двуветвисты и в отличие от десятиногих раков не образуют ногочелюстей и служат только для плавания.

Рис. 298. Эуфаузиевый рак Euphausia pellucida (по Сарсу)

Характерны для эуфаузиевых хорошо развитые фасеточные стебельчатые глаза и органы свечения — фотофоры, особенно у глубоководных форм. Обычно фотофоров бывает 10 пар, расположенных на глазных стебельках, грудных и брюшных сегментах. Эуфаузиевые — хорошие пловцы, передвигающиеся главным образом при помощи силь­ных брюшных ног. Размеры тела колеблются от 7 до 96 мм.

Самка откладывает яйца в воду или прикрепляет их к брюшным ножкам. Из яйца выходит науплиус.

Эуфаузиевые массами размножаются в некоторых районах моря, где служат пищей различным морским млекопитающим и рыбам. Так, в антарктических водах скопления усатых китов связаны с зонами массового размножения так называемого криля — Euphausia superba. В Баренцевом море массовый вид Thysanoesia raschii — пища сель­ди, морского окуня, трески и других промысловых рыб.

Отряд 8. Десятиногие (Decapoda).Этот отряд объединяет крупных и во многих отношениях наиболее высокоорганизованных ракообразных. Имеется первичная голова — протоцефалон, несущая две пары усиков и стебельчатые глаза. Все сегменты груди сливаются с челюстными сег­ментами головы и покрыты карапаксом. Передние три пары грудных ног превращены в ногочелюсти! Первая пара ходных ног большей частью в виде клешней. Грудные конечности у более примитивных форм двувет-вистые, гребные, у большинства же одноветвистые, ибо экзоподит исче­зает. Жабры располагаются на грудных конечностях, частью же на бо­ках самого тела. Очень разнообразны форма и строение брюшка у деся­тиногих. В одних случаях брюшко большое, длинное, с хорошо развиты­ми ножками, которые служат для плавания. Последние, однако, у ряда форм сильно уменьшаются в размерах и активного участия в движении уже не принимают. В других случаях брюшко теряет часть конечностей, становится мягким и асимметричным (раки-отшельники). Наконец, кра­бы обладают очень небольшим, симметричным, подогнутым впереди брюшком, которое несет рудиментарные конечности.

К десятиногим принадлежит свыше 8500 видов. Они распространены очень широко, встречаясь на всех глубинах морей и океанов. Особенно разнообразна фауна десятиногих на мелководье тропических морей. К пресноводным формам относятся речные раки и некоторые крабы и креветки. Некоторые виды крабов и раков-отшельников перешли к на­земному образу жизни.

Самки десятиногих прикрепляют яйца к брюшным ножкам и вына­шивают их до вылуплсния молоди. Из яйца большей частью выходит ли­чинка, резко отличающаяся от взрослого животного, например у крабов и раков-отшельников — зоеа, а у омаров — мизидная стадия. Только у некоторых низших креветок первая личиночная стадия представлена науплиусом. Для пресноводных и глубоководных морских форм харак­терно прямое развитие, когда из яйца выходит миниатюрное, почти сформированное животное.

Практическое значение десятиногих немаловажно, ибо многие из них представляют ценный продукт питания. Важное промысловое значение имеют речные раки (Potamobius), которые в СССР употребляются как пищевой продукт и являются ценным предметом экспорта, омары (Но-marus), лангусты (Palinurus), креветки (Crangon, Pandalus), а также многие крабы (Cancer, Callinectes). В СССР высоко развита крабокон-сервная промышленность, использующая «камчатского краба» — Рага-lithodes catntschatica.

Подотряд 1. Natantia объединяет наиболее примитивные фор­мы десятиногих, обладающих хорошо развитым длинным брюшком, не­сущим конечности, используемые для плавания. Типичные представите­ли этой группы — разнообразные креветки: Pandalus (рис. 229,Л), Cran­gon и др.

Рис. 299. Представители десятиногих ракообразных. А — креветка Pandalus borealis; Б — краб Carcinus тае-nas; В — рак-отшельник Pagurus bernltardiis (из Бирштейна)

Подотряд 2. Reptantia. По числу представителей значительно больший, включает формы, отличающиеся как по строению, так и по биологии. Общим признаком является то, что они не используют для плавания брюшные конечности. Последние развиты значительно слабее, чем у представителей подотр. Natantia, часто рудиментарны, а их коли­чество уменьшено.

Reptantia подразделяются на несколько «отделов». Типичные пред­ставители отдела Palinura — лангусты (Palinurus)—довольно крупные морские ракообразные, без клешней. Широко известны и формы, относя­щиеся к отделу Astacura, — омары (Homarus), пресноводные речные ра­ки (Potamobius; см. рис. 252) и др. У них, так же как и у лангустов, длинное симметричное брюшко с небольшими двуветвистыми конечнос­тями, но первая пара ходных ног несет мощные клешни. Отдел Anomura, или неполнохвостые, включает разнообразных раков-отшельников (на­пример, Pagurus; рис. 299,5), прячущих свое мягкое асимметричное брюшко в пустые раковины брюхоногих моллюсков. Некоторые неполно­хвостые перешли к жизни на суше: наземный рак-отшельник—СоепоЫ-1а, краб-разбойник — Birgus latro. Последний представляет большой ин­терес как форма, более или менее хорошо приспособленная к наземному образу жизни. Краб-разбойник обитает на некоторых островах Тихого и Индийского океанов вдали от моря, роет неглубокую норку, которую по­кидает только ночью. Питается маслянистыми плодами тропических рас­тений. В период вылупления личинок из яйца самка уходит в море. Вы­шедшие личинки в течение нескольких месяцев живут в планктоне, а за­тем опускаются на дно. Здесь они забираются в пустые раковинки мол­люсков и становятся очень похожими на типичных раков-отшельников. В таком виде они и выходят на сушу, где через некоторое время остав­ляют раковину и превращаются во взрослых крабов-разбойников.

К этому же отделу относится камчатский краб — Paralithodes camlschatica (рис. 300), внешне похожий на настоящих крабов (с. 330). Он никогда не использует раковины моллюсков, однако его маленькое подогнутое вперед брюшко сохраняет асимметричное строение.

Представители отдела Brachyura (короткохвостые, или крабы) отли­чаются маленьким, подогнутым под грудь симметричным брюшком, ко­роткими усиками и широким панцирем. Сюда относятся морские про­мысловые крабы Carcinus (см. рис. 299,Б), Cancer и многие другие, а также некоторые пресноводные и даже наземные формы.

ПОДТИП ТРАХЕЙНЫЕ (TRACHEATA)

Подтип трахейных включает наземных членистоногих, дышащих при помощи трахей. Подавляющее большинство трахейных обладает хо­рошо обособленной слитной головой, состоящей из акрона и четырех сегментов. Конечности первого сегмента, соответствующие антеннам II раков, у всех Tracheata отсутствуют, а сам сегмент, называемый вста­вочным или интеркалярным, может подвергаться частичной редукции. Придатки головы трахейных представлены одной парой усиков, или ан-теннулами, и тремя парами ротовых конечностей — верхними челюстями (мандибулами) и первыми и вторыми нижними челюстями (максилла-ми). Сегментарный состав туловища и его подразделение па отделы сильно варьируют в пределах группы. Будучи сухо-воздушными организ­мами, Tracheata приобрели ряд морфофизиологических адаптации к су­ществованию в условиях дефицита влаги.

Подтип трахейных включает два класса: Многоножки (Myriapoda) и Насекомые (Insecta).

КЛАСС I. МНОГОНОЖКИ (MYRIAPODA)

Класс Myriapoda включает около 10000 видов исключительно назем­ных, иногда довольно крупных членистоногих. Червеобразное, вытянутое тело многоножек подразделяется на два отдела: слитную голову и чле-

Рис. 301. Различные многоножки (из Беклемишева): А — Scolopendrella immaculata (подкл. Symphyla); Б — Pachimerium ferrugineum (подкл. Chilopoda); В — Lithobius forficatus (подкл. Chilopoda); Г — Polydesmus complanatus (подкл. Diplopoda); Д — Pauropus silvaticus (подкл.

Pauropoda):

1 — голова, 2 — антенна, 3 — ногочслюсть, 4 — туловище, 5 — анальное отверстие, I—XIX туловищные сегменты, 6 — шейный сегмент, гомологичный сегменту мак-

снлл II

нистое туловище, которое часто состоит из значительного числа снаб­женных конечностями сегментов.

Все многоножки объединяются в 4 подкласса: симфилы (Symphyla), пауроподы (Pauropoda), двупарноногие, или кивсяки (Diplopoda), и гу-боногие (Chilopoda).

Строение и физиология.Тело многоножек (рис. 301) состоит из резко

отделенных друг от друга сег­ментов, число которых варьи­рует в широких пределах: от 18 у симфил (подкл. Symphy­la) и 14 у пауропод (подкл. Pauropoda) до 181 у некото­рых губоногих (подкл. Chilo­poda).

Голова Myriapoda ясно обо­соблена от туловища. Она включает акрон и слившиеся с ним 4 (подкл. Symphyla и Chi­lopoda) или 3 (подкл. Pauro­poda и Diplopoda) первых сег­мента тела. Во втором случае последний головной сегмент остается свободным и называ-

Рис. 302. Ротовой аппарат Lithobius for-ficatus (Chilopoda) (из разных авторов). А — внешний вид головы; Б — мандибу­ла— верхняя челюсть; В — максиллы I; Г — максиллы II:

1 — основание усика. 2 — мандибула, 3 — максилла I,

4 — основание туловищной ножки, 5 — ногочелюсть,

6' — максилла II

Рис. 303. Ротовой аппарат Diplopo­da (из разных авторов). А — внешний вид головы; 5 — манди­була; В — гнатохилярий:

/ — основание усика, 2 — мандибула, 3 — гнатохилярий

ется «-шейным». Эта особенность строения головы части многоножек справедливо рассматривается как примитивный признак.

Голова несет усики и ротовые конечности: верхние челюсти — ман­дибулы, или жвалы, и нижние челюсти — максиллы, которых соответст­венно числу сегментов, вошедших в состав головы, может быть одна или две пары.

Усики, или антенны, многоножек отвечают антеннулам (антеннам I) раков и относятся к акрону. Они более или менее длинные, тонкие, раз­биты на членики и большей частью неветвистые. По-видимому, они слу­жат органами не только осязания, но и обоняния. Конечности, соответ ствующие антеннам II раков и принадлежащие первому сегменту тела₄ у многоножек редуцированы. Но их сегмент, называемый пнтеркаляр-ным, имеется. Прочие головные конечности превращены в ротовые ор­ганы и гомологичны соответствующим ротовым частям раков. Строение их неодинаково в разных подклассах многоножек. У представителей подклассов Symphyla и Chilopoda (рис. 302) рот спереди прикрыт хити-низированной складкой покровов — верхней губой; последняя по проис­хождению не имеет ничего общего с конечностями. Мандибулы, конеч­ности второго сегмента, состоят из двух коротких жевательных пласти­нок с зазубренным внутренним краем. Первая и вторая пары нижних челюстей (конечности III и IV сегментов соответственно) у большинства представителей состоят из основания, на котором сидят членистый че­люстной щупик и нерасчлепенные жевательные лопасти. И щупик и ло­пасти могут частично редуцироваться.

У представителей подклассов Pauropoda и Diplopoda (рис. 303) за верхней губой и парой мощных зазубренных мандибул располагается всего одна непарная пластинка — гнатохилярий (gnathochilarium) до­вольно сложного строения. История развития показывает, что она закла­дывается в виде парного зачатка и соответствует первой паре нижних челюстей губоногих. Конечности шейного сегмента редуцировались¹.

За головой следует большей частью однородно построенное тулови­ще. Однако строго гомономная сегментация бывает выражена только у самых примитивных форм (см. рис. 301,Б). В процессе эволюции харак­тер сегментации заметно меняется. У некоторых многоножек (ряд губо­ногих) часть туловищных сегментов заметно уменьшается в размерах (см. рис. 301,6). При этом уменьшенные и нормальные сегменты доволь­но правильно чередуются. Иная картина наблюдается у представителей подкласса Diplopoda, у которых происходит попарное слияние большей части сегментов (кроме первых четырех, включая и «шейный» сегмент). Каждый такой двойной сегмент соответственно несет не одну, а две па­ры конечностей (рис. 304).

Подобные отступления от исходной примитивной гомономности не ве­дут, однако, к подразделению туловища на тагмы. Лишь у кивсяков первые туловищные сегменты, несущие по одной паре конечностей (рис. 304) 'и тем отличающиеся от прочих, вместе с безногим «шейным» сегментом иногда обозначаются как «грудные», а следующие за ними двойные сегменты — «брюшные».

Однородность туловищных сегментов многоножек определяет и сход­ство строения их конечностей, которые имеют вид простых ходных но­жек, состоящих из одного ряда члеников и заканчивающихся коготком. Примеры их функциональной и морфологической дифференциации не-

¹ Существует и другая точка зрения, согласно которой гнатохилярий Diplopoda образуется за счет максиллИ. Шейный сегмент в этом случае рассматривается как пер­вый туловищный сегмент.

многочисленны. Так, у губоногих характерно превращение ножек перво­го туловищного сегмента в ногочелюсти (см. рис. 302,Л), играющие главную роль в захвате и убивании добычи. Эта пара ножек сильно уве­личивается в размерах и обладает крайне утолщенным основным члени­ком, тогда как концевой членик сильно заострен и загнут в виде крюч-

Рис. 304. Передний и задний концы тела с левой стороны самца кивсяка Schizophyllum sabulosum (по Иванову):

/ — голова, 2—глазное поле, 3—антенна, 4—обонятельные органы, 5 —верхняя губа, 6 — верхняя челюеть, 7 — щека, 8 — видоизмененная ножка 1-го туловищно­го сегмента, сместившаяся вперед. 9 — ножка 2-го туловищного сегмента, сме­стившаяся вперед, 10 — место полового отверстия. И — ножка 3-го сегмента, 12 — ножки двойных сегментов, 13 — тельсон, 14 — «молодые» сегменты зоны роста, /Л — сегменты, слившиеся в двойной сегмент, 16 — отверстия ядовитых желез, 17—«шейный» сегмент, соответствующий сегменту максплл И; I — 1П — сегменты «груди»; IV. V, VI н т. д. — сегменты «брюшка»

ка. В основании конечности залегает ядовитая железа, проток которой открывается на конце крючка. Выделяемый яд сильно действует на чле­нистоногих и позвоночных. Укус пальца крупной сколопендрой (Scolo-pendra) приводит к временному опуханию всей руки. Некоторые пары ножек, принимающие участие в копуляции, несколько изменяются в строении и называются гоноподиями.

Тело покрыто хитиновой, иногда пропитанной известью кутикулой, выделяемой однослойным гиподермальным эпителием. Последний до­вольно богат одноклеточными и многоклеточными кожными железами, среди которых особенно интересны защитные железы кивсяков. Они помещаются на спинной стороне части туловищных сегментов и откры­ваются наружу оборонительными отверстиями, из которых выпрыски­вается секрет. У разных видов подкласса Diplopoda секрет необычайно варьирует по виду и химическим свойствам. Так, секрет Spirobolus едок и окрашивает кожу человека в темный цвет. Polyzonium rosalbum выде­ляет млечную жидкость, имеющую запах и жгучий вкус камфоры. Тро­пическая Fontarla содержит в железах свободную синильную кислоту и пахнет горьким миндалем.

Пищеварительная система многоножек (рис. 305) имеет вид прямой трубки; лишь в области задней кишки пищеварительный канал образу­ет петлевидный изгиб.

Рот лежит на брюшной стороне головы между ротовыми конечностя­ми и ведет в переднюю кишку, часто называемую пищеводом. С началь­ным отделом пищеварительной системы связаны слюнные железы. Кив-сяки обладают тремя парами желез, открывающимися самостоятельны­ми протоками в ротовую полость и у основания гнатохиляриума. Ввиду образования их из мезодермы эти железы считают видоизмененными целомодуктами. У губоногих 3—5 пар слюнных желез с самостоятель-

ными протоками, открывающимися в ротовую полость или по бокам рта. Они, по-видимому, чисто эктодермального происхождения, т. е. пред­ставляют модифицированные кожные железы. Слюнные железы, откры­вающиеся на второй паре челюстей, приравнивают к прядильным желе-

Рис. 305. Внутренние органы многоножек. А—пищеварительная система Lithobius fofficalus (Chilopoda) (по Плате); Б — мужская половая система Chilopoda (из Шауфлера); В — женская половая система Chilopoda (из Шауфлера); Г—мужская половая система Diplopoda (по Фабру); Д —

женская половая система Diplopoda (по Фабру):

Пищевод, 1 — средняя кишка, 3 — задняя кишка, 4—анус, 5 — мальпигиевы сосу­ды, в — слюнная железа, 7 — семенник, 8 — семенной пузырек, 9 — парный участок семяпровода, 10 — семяизвергательный канал, // — придаточные железы, 12 — яичник, 13 — непарный участок яйцевода, 14 — парный участок яйцевода, 15 — половое отвер­стие, 16 — половая ножка, 17 — семяприемник, 18 — придаточные железы. 19 — семя­провод, 20 — вскрытый половой мешок

зам личинок насекомых, отверстия которых помещаются на той же паре ротовых конечностей.

Средняя кишка служит местом переваривания и всасывания пищи. Задняя кишка короткая.

Представители подкласса Diplopoda растительноядны и питаются главным образом гниющими листьями, растительными остатками, дре­весной трухой и т. п. Губоногие — хищники, питающиеся насекомыми.

Выделительная система. На границе между средней и задней кишка­ми в кишечник впадают 1 или 2 пары (последнее у Chilopoda) длинных слепозамкнутых на свободном конце трубок — мальпигиевых сосудов (рис. 305,Л). В эпителии сосудов и их просвете скапливаются конкреции мочевой кислоты; последняя у многоножек, так же как и у насекомых (с. 352), представляет собой главный продукт выделения. Кроме маль­пигиевых сосудов выделительную роль играют и другие образования, прежде всего лимфатические железы в виде неправильных клеточных тяжей, расположенных либо вдоль мальпигиевых сосудов, либо вдоль брюшного кровеносного сосуда, или вдоль брюшной нервной цепочки. Они служат для захвата и накопления твердых продуктов выделения и фагоцитнруют впрыснутые в полость тела твердые частицы (например, порошка туши или кармина). Кроме того, участие в выделении прини-

мает жировое тело. Полость тела — миксоцель — многоножек во многих местах заполнена неправильными тяжами и скоплениями клеток, при­чем эти скопления ограничены тонкой собственной оболочкой. Совокуп­ность таких скоплений и называется жировым телом. В клетках его наблюдаются многочисленные капли жира, а также конкреции моче­вой кислоты. Жировое тело служит не только для накопления запасного питательного материала, но и для выделения (мочевая кислота).

Нервная система состоит из головного мозга, окологлоточных кон-нективов и брюшной нервной цепочки. Головной мозг имеет довольно сложное гистологическое строение, свидетельствующее, что голова мно­гоножек образована из сегментов, превышающих по числу количество пар головных придатков. В мозге помимо пары ганглиев, посылающих нервы к антеннам, имеются еще парные скопления нервных клеток, от­вечающие вставочному (интеркалярному) сегменту.

Брюшная цепочка состоит из расположенного в голове подглоточного ганглия, который инпервирует все ротовые конечности, и из длинного ряда туловищных ганглиев, хорошо обособленных и сидящих на общем парном продольном нервном стволе. Па каждый сегмент приходится обычно один парный ганглий. У Diplopoda такое устройство наблюдается лишь в четырех передних сегментах, прочие же содержат по два рас­положенных один за другим ганглия, чем доказывается сложный состав этих сегментов.

Органами осязания и обоняния служат антенны, усаженные чувстви­тельными волосками, чувствительными колбочками и т. п. Кроме того, по бокам головы, между основаниями антенн и глазами, лежат два темсшваровых органа чувств (по-видимому, хеморецепторы). Это или подковообразные ямки, на дне которых имеются валики из чувствитель­ных клеток, или же скопления чувствительных клеток, помещающиеся под покровами головы в глубине длинных узких каналов. Темешваровы органы иннервируются от головного мозга. Громадное большинство мно­гоножек снабжено глазами, их может быть 2, 4 или много. Глаза сидят по бокам головы и носят характер одиночных, просто устроенных глаз­ков. Только у мухоловок (Scutigera) на голове два больших скопления глазков, так тесно сближенных, что они соприкасаются друг с другом и напоминают сложные фасетированные глаза насекомых. Зрительные способности многоножек невелики. Многоножки предпочитают затенен­ные участки.

Органы дыхания представлены трахеями — тонкими воздухоносными трубочками эктодермального происхождения, возникающими как глу­бокие впячивания покровов. Стенки трахей выстланы продолжением на­ружной кутикулы, которое на всем протяжении трахейной трубки обра­зует спиральное утолщение, не дающее трахеям спадаться. Трахеи на­чинаются парными дыхальцами, или стигмами, лежащими на брюшной стороне сегментов туловища. Как исходная форма трахейной системы должна рассматриваться такая, у которой каждый туловищный сегмент несет пару стигм, а каждая стигма ведет в обособленный пучок тонких трахейных трубочек. Ближе всего к этой схеме стоит подкласс Diplopoda, у представителей которого почти все туловищные сегменты снабжены независимыми друг от друга парными пучками неразветвленных трахей. В связи с двойным характером туловищных сегментов последние несут не по 1, а по 2 пары дыхалец. У большинства видов подкласса Chilopoda стигмы расположены на туловище через сегмент, а у некоторых форм (например, Scutigera) животное имеет всего 7 пар стигм, но сама тра­хейная сеть развита у губоногих гораздо сложнее. Трахеи у некоторых из них сильно ветвятся, и между трахейными пучками соседних сегмен-

тов и одного и того же сегмента (правым и левым) устанавливаются со­общения в виде продольных и поперечных перемычек. Концевые веточки трахеи многоножек оплетают все внутренние органы. Смена воздуха в трахеях происходит вследствие изменения объема тела при сокращении и расслаблении мускулатуры.

Кровеносная система довольно хорошо развита, кроме сердца есть система периферических кровеносных сосудов. Сердце в виде нежной прозрачной трубки тянется над кишкой вдоль всего туловища и сзади замыкается слепо или же продолжается в два коротких сосуда, теряю­щихся в мускулатуре. Сердце соответственно сегментам поделено на ка­меры: каждая камера имеет две остии. У подкласса Diplopoda, где сег­менты двойные, остий по две пары на один сегмент. Сердце продолжает­ся в головную аорту, направляющуюся к мозгу. У губоногих кровенос­ная система сложно устроена: аорта отдает от себя на пути к мозгу артериальное кольцо, огибающее кишку и впадающее в брюшной про­дольный сосуд, лежащий над брюшной нервной цепочкой. От каждой камеры сердца отходят, кроме того, 2 боковые артерии. Сердце подве­шено к стенкам тела при помощи особых крыловидных мышц. Вес отхо­дящие от сердца сосуды более или менее богато ветвятся, но затем об­рываются, и гемолимфа попадает в лакуны миксоцеля, т. е. в промежут­ки между органами. Из лакун она поступает в околосердечный участок полости тела и оттуда вновь в сердце. Сердце гонит гемолимфу от задне­го конца к переднему, в брюшном сосуде она движется в противополож­ном направлении.

Половая система. Все многоножки раздельнополы. Половые железы лишь в редких случаях сохраняют (некоторые пауроподы) первоначаль­но парный характер и обычно сливаются в непарное образование раз­личного вида. Так, семенник, например, имеет вид массивного образо­вания с лопастями по краю или длинной тонкой трубки, или состоит из 11—12 пар маленьких долек, соединенных общим половым протоком. Яйцевод и семяпровод у кивсяков (см. рис. 305, Г, Д) в начальной час­ти представляют непарные протоки. Направляясь вперед, они раздваи­ваются и открываются наружу на брюшной стороне второго (не считая шейного) туловищного сегмента. На этом же сегменте расположено по­ловое отверстие у симфил и пауропод.

У представителей подкласса Chilopoda половой проток в начальной части непарный, может образовывать две ветви, которые затем обяза­тельно сливаются. Половое отверстие расположено на предпоследнем сегменте .туловища (см. рис. 305, Б, В).

С половой системой многоножек связан ряд дополнительных образо­ваний. Так, в семяпровод часто впадают длинные мешковидные семен­ные пузырьки. Женская половая система может быть снабжена семя­приемниками. Часто развиваются особые придаточные железы (см. рис. 305, Б, В).

Способы оплодотворения многоножек разнообразны. В более простом случае самец подвешивает на выделенную им паутину капельку семен­ной жидкости или настоящий сперматофор, которые позднее подбира­ются самкой. Иногда происходит копуляция, причем семенная жидкость в таком случае вносится в половое отверстие самки конечностями самца (чаще всего для этого служат специализированные конечности — гоно-подии).

Развитие.Яйца многоножек крупны и богаты желтком, соответствен­но с чем они испытывают частичное, поверхностное дробление. Постэм­бриональное развитие Myriapoda может протекать по двум несколько различным типам,

Первый тип, или настоящее прямое развитие, встречается у части представителей подкласса Chilopoda (Geophilus, Scolopendra): молодое животное вылупляется из яйца, обладая полным числом туловищных сегментов и конечностей, т. е. вполне походит на материнский организм. Второй тип, или развитие с анаморфозом, имеется у прочих губоногих и

двупарноногих. В этом случае животное вылупляется с неполным числом туло­вищных члеников, восполняемых при ря­де линек. С каждой линькой к имеющим­ся сегментам прибавляются позади по­следнего сформированного сегмента чле­ники, следующие за ним по порядку. Образование их идет за счет зоны роста, которая лежит непосредственно впереди тельсона (т. е. там же, где и у личинок раков). Молодь анаморфных видов подкл. Chilopoda вылупляется с 12 парами ту­ловищных конечностей, молодь подкл. Diplopoda — всего с 3 передними парами ходных ножек, за которыми следует не­сколько безногих сегментов. Эта шести-ногая стадия (рис. 306) напоминает ли­чинок многих насекомых, когда они еще лишены зачатков крыльев.

Экология.Многоножки преимущественно ночные, избегающие днев­ного света животные, прячущиеся под корой, камнями и т. п. Кивсяки очень неповоротливы и медлительны, тогда как губоногие, наоборот, ловки и отличаются быстротой движений.

Многие многоножки обнаруживают заботу о потомстве. Они или от­кладывают яйца в особые гнездышки, приготовленные из земли или другого материала, или свертываются спирально вокруг отложенной кучки яиц и остаются в таком положении по нескольку недель, не при­нимая пищи, пока не вылупится молодь.

На севере разнообразие многоножек невелико. На юге — в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии количество видов их увеличивается. Самые крупные сколопендры и кивсяки — до 28 см длиной и в палец толщи­ной— встречаются лишь под тропиками. Наиболее мелкие многоножки имеют всего 1—3 мм в длину. Все многоножки, кроме подкл. Chilopoda, совершенно безобидны. Укусы крупных губоногих, например Scolopend­ra, могут быть болезненными.

Классификация.Многоножки делятся на 4 подкласса (иногда им при­дают значение самостоятельных классов): симфилы (Symphyla), пауро-поды (Pauropoda), двупарноногие, или кивсяки (Diplopoda), и губоно­гие (Chilopoda).

ПОДКЛАСС I. СИМФИЛЫ (SYMPHYLA)

Около 150 видов. Мелкие животные с простыми усиками и тремя парами ротовых конечностей. Глаза отсутствуют. Стигмы в числе одной пары располагаются на голове. Конечности имеются не на всех сегментах.

Типичный представитель этой группы Scolopendrella irnmaculata — маленькая (8 мм) многоножка, встречающаяся в лесной полосе Средней и Южной Европы (см. рис. 301, А).

ПОДКЛАСС II. ПАУРОПОДЫ (PAUROPODA)

Около 350 видов. Мелкие формы с антеннами, трехраздельными на конце, и двумя парами ротовых конечностей: мандибул и слившихся в непарную пластинку (гнатохи-лярий) первой парой челюстей. За головой следует безногий «шейный сегмент», соот­ветствующий сегменту третьей пары ротовых конечностей; 10 туловищных сегментов, последний туловищный сегмент безногий. Представитель: Pauropus silvaticus (см. рис. 301, Д) длиной 1 мм. Широко распространены в Европе.

ПОДКЛАСС III. ДВУПАРНОНОГИЕ, ИЛИ КИВСЯКИ (DIPLOPODA)

Около 8000 видов. Тело часто цилиндрическое, усики простые короткие. Ротовых ко­нечностей две пары: мандибулы и гнатохилярий. «Шейный сегмент» лишен конечностей: следующие за ним три первых туловищных сегмента несут по одной паре ножек. Все прочие, за исключением 1—3 последних безногих сегментов, обладают двумя парами конечностей. Представители: Schizophyllum sabulosum (см. рис. 304), распространен по всей Европе; Polydesmus (см. рис. 301, Г) и др.

ПОДКЛАСС IV. ГУБОНОГИЕ (CHILOPODA)

Около 2800 видов. Тело плоское, усики простые, большей частью длинные. Ротовых конечностей три пары: мандибулы и две пары челюстей. Первая пара туловищных ко­нечностей превращена в ядовитые ногочелюсти. Туловищные сегменты несут но одной паре ножек.

Обычным представителем губоногих служит костянка (Lithobius forficatus; см. рис. 301, В) — многоножка, встречающаяся всюду — под корой, под камнями; длина 2—2,5 см; состоит из 19 сегментов (не считая головных). Другая, гораздо длиннее, желтого цвета многоножка Geophilus нередко попадается песной, особенно на огородах и т. п., нападает не только на насекомых, но и на небольших дождевых червей. У нас на юге встречается довольно крупная Scolopendra marsitcins (до 12 см), укусы которой очень болезненны для человека.

В ископаемом состоянии известны преимущественно представители подкл. Diplo-poda; например Archidesmus из силурийских, Euphoberia из каменноугольных отложе­ний и др. Древнейшие губоногие из сем. Euscolopendridac обнаружены в всрхнекамен-ноугольных слоях.

КЛАСС II. НАСЕКОМЫЕ (INSECTA)

Класс насекомых включает всех трахейнодышащих членистоногих, обладающих тремя парами ног. Тело их отчетливо подразделяется на голову, грудь и брюшко. Большинству представителей класса присуща способность к полету — единственная в этом смысле группа среди всех беспозвоночных.

Класс насекомых богаче всех прочих классов по числу представите­лей. На долю Insccta приходится около 70% общего числа известных ви­дов животных. По разным источникам число изученных видов насекомых колеблется от 600000 до 1 500000. Тем не менее и до сих пор в научной литературе ежегодно описываются новые формы. Если принять во вни­мание, что многие виды насекомых встречаются в громадном количестве особей, то становится понятным, какую огромную роль насекомые игра­ют в наземных биоценозах. Естественно, что и практическое значение насекомых чрезвычайно велико.

Строение и физиология.Тело взрослых Insecta разделено на голову, грудь и брюшко (рис. 307). Сегменты головы слиты в общую массу, тог­да как членики груди и брюшка бывают более или менее хорошо раз­личимы. Голова состоит из акрона и 4 сегментов, грудь всегда из 3, брюшко же в своем наиболее полном составе содержит 11 сегментов и тельсон. Голова и грудь несут конечности, брюшко иногда сохраняет лишь их рудименты.

Голова одета общей хитиновой капсулой, резкий пережим, или шей­ка, отделяет ее от груди, с которой она большей частью соединена под-

Рис. 307. Расчленение жука-оленя Lucanus cervus (из Гилярова):

/ — нижняя губа, 2 — нижняя челюсть. 3 — мандибула. 4 — верхняя губа, 5 — голова, 6 — сяжки, 7 — передпегрудь, 8 — первая пара грудных конечностей, 9 — передняя пара крыльев — надкрылья, 10 — среднегрудь, // — вторая пара грудных конечностей, 12 — заднегрудь, 13 — задние крылья, 14 — третья пара грудных конечностей, 15 —

брюшко

Рис. 308. Голова насекомого спереди (Л) и сбоку (Б) (из Кенигсмена): / — головная капсула, 2 — простые глазки, 3 — фасетированный глаз, 4 — антенна (сяжки), 5 — мандибула, 6 — верхняя губа, 7 — место прикрепления сяжка, S — : нижняя губа, * — нижняя челюсть

вижно. На нижней поверхности головы или на ее переднем конце поме­щается рот. По бокам головы расположены два больших сложных глаза, между которыми могут находиться несколько мелких одиночных глаз­ков (рис. 308).

Голова несет 4 пары придатков. От верхней стороны ее отходит пара антенн — придатков акрона. Они гомологичны таковым многоножек, но более разнообразны по форме. Их также часто называют «усиками», или «сяжками». Сяжки всегда со­стоят из одного ряда члеников. Раз­личают щетинковидпыс сяжки, ни­тевидные, пильчатые, гребенчатые, перистые, коленчатые и др. (рис. 309). Усики снабжены многочислен­ными рецепторами, воспринимаю­щими различные типы раздраже­ний. Главным образом это органы осязания и обоняния.

Интеркалярный сегмент (I сег­мент тела) не только не обладает никакими придатками, но и подвер­гается почти полной редукции. Про­чие три пары придатков — конеч­ности II, III и IV сегментов, вошед­ших в состав головы. Конечности располагаются вокруг ротового от­верстия и в совокупности с рядом других образований, имеющих не­зависимое от конечностей происхож­дение, формируют довольно сложно устроенные у насекомых ротовые аппараты; последние представляют единое функциональное целое.

В соответствии с крайним разнообразием способов питания ротовые аппараты многих групп насекомых отличаются по строению. Однако изучение морфологии и принципов действия этих образований показыва­ет, что многообразные ротовые части Insecta — результат изменений од­ного общего основного типа. Последний, в свою очередь, возник путем специализации обычных конечностей членистоногих. Захват, удержание и измельчение пищи становятся их главной задачей.

Решая вопрос об исходном у насекомых типе ротовых аппаратов, естественно исходить как из строения, так и из функциональных особен­ностей последних. Общность плана строения ротовых конечностей и ход-ной ноги, легкость установления гомологии между их отдельными частя­ми— показатели примитивности ротового аппарата в целом. О многом может сказать и характер пищи.

По-видимому, первичным для насекомых было питание более или менее твердым органическим детритом растительного или животного происхождения, что определило появление хищничества или настоящей растительноядности. Но во всех этих случаях животному необходимо захватывать и разгрызать пищевой объект. Поглощение жидкой пищи (кровь животных, соки и нектар растений, жидкие разлагающиеся орга­нические вещества и т. п.) обусловило появление принципиально иных приспособлений.

Этим условиям полностью отвечают встречающиеся у прямокрылых, тараканов, жуков и т. п. ротовые аппараты грызущего типа. Их первич­ный характер доказывается наиболее богатой расчлененностью отдельных конечностей, сходством с ротовыми органами многоножек и тем, что они встречаются у личинок многих отрядов насекомых (например, чешуе­крылых) , у которых во взрослом состоянии ротовые аппараты других типов.

В состав ротового аппарата грызущего типа (рис. 310) входят следующие образо­вания. Спереди рот прикрыт «верхней гу­бой», представляющей складку покровов го­ловы и образующей переднюю стенку рото­вой полости. Верхняя губа закладывается независимо от конечностей и не гомологич­на им. За ней следует пара верхних челюс­тей— жвал, или мандибул. Это две толстые нерасчлененные пластинки, зазубренные по внутреннему краю и играющие наиболее важную роль в размельчении пищи. Ман­дибулы являются конечностями II сегмента головы. Конечности III и IV сегментов — максиллы, или нижние челюсти. Они члени-_{сты н этим} напоминают О происхождении ОТ ходных ног. Первая пара нижних челюстей

г г

раСПОЛОЖеНЗ ПО бОКЗМ рТЗ, ПрИЧбМ КЭЖДЗЯ _{челюсть СОС}ТОИТ ИЗ ДВуЧЛбНИКОВОГО ОСНОВа-

ния и сидящих на его вершине трех придат­ков: двух лопастей, внутренней и наруж-