Регуляция мышечных сокращений скелетных мышц

Сокращения мышц контролируются двумя видами проприоцепторов: интрафузальным рецепторами (рецепторы растяжения) и сухожильными рецепторами Гольджи (рецепторы напряжения). Мышечное веретено представляет собой соединительнотканную капсулу, которая окружает группу особых, интрафузальных мышечных волокон. Они тоньше и короче обычных экстрафузальных волокон: всё веретено имеет длину от 4 до 10 мм. В средней части интрафузального волокна сократительных белков нет, там находятся окончания чувствительного нейрона, которые возбуждаются при растяжении волокна. Интрафузальные волокна иннервируются гамма-мотонейронами в отличие от aльфа-мотонейронов, предназначенных лишь для экстрафузальных волокон.

Когда внешняя сила растягивает мышцу, возбуждение от рецепторов интрафузальных волокон увеличивается (рис. 7.3). Чувствительный нейрон двумя коллатералями своего аксона одновременно передаёт возбуждение a- и g-мотонейронам и вслед за этим происходит одновременное возбуждение – это называется альфа-гамма-коактивацией, а затем и сокращение интра- и экстрафузальных волокон: это рефлекс растяжения, который обеспечивает регуляцию длины мышцы.

ЦНС с помощью g-мотонейронов контролирует чувствительность мышечных веретён. Так, например, g-мотонейроны могут возбуждаться двигательными ядрами головного мозга, что приведёт к сокращению концевых участков интрафузальных волокон и растяжению центральной их части, в которой находятся окончания чувствительного нейрона. Это вызовет возбуждение чувствительного нейрона, он подействует на a- и g-мотонейроны, что закончится небольшим сокращением мышцы – повышением её тонуса.

Таким образом, мышечный тонус регулируется с помощью g-мотонейронов. Если двигательные ядра головного мозга повысят их активность, то и мышечный тонус повысится. Но, если влияние головного мозга на g-мотонейроны будет опосредовано тормозными интернейронами спинного мозга, то их активность, а затем и мышечный тонус уменьшатся. В физиологических условиях часто бывает необходимо повышать тонус одних мышц и понижать – тонус других, поэтому происходит и стимуляция, и торможение активности различных g-мотонейронов. Благодаря этому одни мышцы могут находиться в большем тонусе, чем другие – именно это позволяет удерживать определённую позу и переходить от неё к движению. Состояние тревоги, неуверенности, страха обычно сопровождается увеличением тонуса всех мышц, механизм этого явления состоит в усилении активирующих и уменьшении тормозных влияний головного мозга на g-мотонейроны.

Сухожильные рецепторы Гольджи почти не реагируют на изменение длины мышцы, но возбуждаются при изменении мышечного напряжения. Чем оно сильнее, тем больше натягиваются коллагеновые волокна сухожилий, прикрепляющие мышцу к костям. Рецепторы Гольджи, вплетённые в ткань сухожильных волокон, при этом сдавливаются, а распространяющееся от них по чувствительному нейрону возбуждение переключается в спинном мозгу на тормозной интернейрон (рис. 7.5), уменьшающий активность мотонейрона и ограничивающий тем самым дальнейший рост мышечного напряжения.