Гладкие мышцы и железы внешней секреции – как эффекторные органы

Большинство гладких мышц располагается в стенках кровеносных сосудов и полых внутренних органов: это желудок и кишечник, выносящие протоки пищеварительных желёз, мелкие бронхи, мочевой пузырь и мочеточники и т.д. Актин и миозин в гладких мышцах расположены не так упорядоченно, как в скелетных, и поэтому в них нет поперечнополосатой исчерченности. По сравнению со скелетными гладкие мышцы расходуют меньше энергии, они лучше приспособлены для продолжительных сокращений и очень медленно утомляются. Их одиночные сокращения продолжительны, они могут длиться несколько секунд, а тетанус в гладких мышцах возникает при малой частоте стимуляции.

Гладкие мышцы иннервирует вегетативная нервная система, деятельность которой не подчинена сознательному контролю и является непроизвольной. Контроль за сокращениями гладких мышц в большинстве случаев осуществляют оба отдела вегетативной нервной системы – симпатический и парасимпатический, причём характер их влияний на сокращения гладких мышц обычно противоположен.

У некоторых гладких мышц, например, управляющих шириной зрачка или сокращениями мускулатуры семявыносящего протока, отдельно иннервируется каждое волокно, что позволяет им сокращаться относительно быстро. Но у большинства гладких мышц лишь немногие волокна образуют синапсы непосредственно с вегетативными нейронами. Вслед за возбуждением таких волокон сигналы к соседним с ними передаются электротонически – через щелевые контакты или электрические синапсы.

Гладкие мышцы способны сами спонтанно генерировать возбуждение – это их свойство называется автоматией. Даже при отсутствии каких-либо нервных или гуморальных влияний некоторые клетки (их называют водителями ритма или пейсмекерами) периодически деполяризуются до критического уровня, а возникшее возбуждение распространяется через щелевые контакты на соседние клетки. После этого гладкие мышцы медленно сокращаются.

Характер влияния вегетативных нейронов на гладкие мышцы определяется типом нейромедиаторов – ацетилхолина или норадреналина и постсинаптических рецепторов (М-холинорецепторы, a- и b-адренорецепторы). Вегетативные нейроны не инициируют возбуждение и сокращение гладких мышц: они регулируют частоту и длительность этих непрерывно происходящих процессов.

Гладкие мышцы отличаются пластичностью – способностью приспосабливаться к растяжению, а не отвечать на него, как скелетные мышцы, немедленным сокращением. Например, при наполнении мочевого пузыря его стенки растягиваются без ответного сокращения мышц и за счёт этого давление в пузыре повышается не сильно.

В скелетных мышцах ПД возникает только под действием импульса, поступающего по аксону мотонейрона. В гладких же мышцах ПД может возникнуть:

— самопроизвольно (в клетках, обладающих автоматизмом);

— в результате поступления ПД от соседних клеток (через щелевые контакты);

— под действием нервных и гуморальных влияний (гормоны, местные факторы – гипоксия, закисление среды и пр.);

— в некоторых клетках — при их растяжении.

Поперечнополосатую и гладкую мышцу можно сравнить с судном, которому приходится удерживаться посередине реки против течения. Поперечнополосатая мышца подобна гребной лодке, в которой надо постоянно работать веслами; это требует больших затрат энергии, но зато дает большую скорость и маневренность. Гладкая мышца – это плот, на котором от дна периодически отталкиваются шестом; затрат энергии при этом меньше, но быстрые движения невозможны.

Медленные ритмические сокращения гладких мышц ЖКТ постоянно перемешивают съеденную пищу с пищеварительными соками. Особые формы сокращений – перистальтические волны продвигают её, мощные циркулярные слои волокон – мышечные жомы регулируют это продвижение, а также выделение в просвет кишечника пищеварительных секретов поджелудочной железы и печени. Тонус гладких мышц сосудов поддерживает необходимую величину кровяного давления.

Железы внешней секреции (экзокринные) имеют трубчатые протоки для выведения образующегося в них секрета. Секрет может выводиться наружу, как у потовых или у сальных желёз, он может поступать в ротовую полость, как у слюнных желёз, в кишечник, как у печени и поджелудочной железы.

Секреторная активность желёз регулируется нервными, гуморальными и местными механизмами, причём значимость каждого из механизмов для деятельности разных желёз неодинакова. Нервный контроль за самой секрецией и выведением секрета осуществляет вегетативная нервная система, не находящаяся под произвольным контролем. Секреторная деятельность большинства пищеварительных желёз усиливается под влиянием парасимпатического отдела. Повышение тонуса парасимпатических нервов происходит рефлекторно: в естественных условиях это вызывается актом еды и поступлением пищи в желудочно-кишечный тракт.