Управляемые каналы клеточной мембраны

Только что описанные каналы, через которые проходят ионы калия, открыты всегда: и в состоянии покоя, и при возбуждении клетки – они мало зависят от внешних условий и поэтому являются каналами пассивного типа. В противоположность этому существуют управляемые ионные каналы, большинство из которых в состоянии покоя клетки закрыты, а для того, чтобы их открыть, необходимо каким-то образом на них подействовать. Следовательно, такие каналы являются управляемыми, а в зависимости от способа управления их подразделяют на три типа: потенциалзависимые; хемозависимые; управляемые механически.

Потенциалзависимые каналы открываются или закрываются в связи с определёнными изменениями мембранного потенциала. Например, натриевые каналы в состоянии покоя закрыты, но, если мембранный потенциал уменьшится до критического значения, они открываются. Если деполяризация продолжится до положительного значения мембранного потенциала (т.е. на внутренней части мембраны окажется больше положительных зарядов, чем на наружной), то каналы закроются.

Хемозависимые каналы открываются вследствие присоединения нейромедиатора к выступающей наружу гликопротеиновой рецепторной области канального белка – такой тип каналов используется в синапсах (рис. 4.4). Механически управляемые каналы характерны для чувствительных окончаний нейронов, реагирующих на растяжение и давление. Эти каналы особым способом связаны с цитоскелетом, что и приводит их к открытию при деформации клетки.

Сам момент открытия канала – всего лишь мгновение, длящееся миллионные доли секунды. Но и в открытом состоянии каналы находятся недолго – лишь несколько миллисекунд, после чего стремительно закрываются. Однако пропускная способность открытого канала поразительна: ток ионов происходит со скоростью до 100 000 000 ионов/с, что можно сравнить только с деятельностью самых "быстрых" ферментов, как, например, карбоангидраза, катализирующая образование и дегидратацию углекислоты в эритроцитах крови.

Кроме открытого и закрытого конформационных состояний каналы могут стать инактивированными: это значит, что они закрыты, но не подчиняются, как обычно, действию механизмов управления и не открываются. Состояние инактивации наблюдается немедленно после закрытия каналов, продолжается несколько мс и контролируется особыми субъединицами или особыми регионами белковой молекулы. Во время инактивации каналов клетка перестаёт отвечать на возбуждающие её стимулы, что определяется термином рефрактерность, т.е. временная невозбудимость.

Ионные каналы имеются в мембране любой клетки организма, но в мышечных и особенно в нервных клетках их плотность намного больше, чем в клетках других тканей. В нейронах, кроме высокой плотности каналов, обнаружено и их большое разнообразие. Это не случайно, поскольку именно каналы определяют условия возникновения электрических сигналов, характер самих сигналов, скорость их проведения и т.п., что собственно и позволяет нейронам выполнять свою главную задачу: принимать, перерабатывать и передавать информацию.