Низшие растения

К низшим растениям относятся наиболее просто устроенные представители растительного мира. Само название «низшие» указывает на древность этой группы и на простоту их морфологической организации. Вегетативное тело низших растений не имеет расчленения на органы (стебель, лист) и представлено талломом или слоевищем. В этой связи низшие растения называют талломными (Thallobionta или чаще Thallophyta) в противоположность высшим листостебельным растениям, или кормофитным (Embryobionta, или чаще Cormophyta). Для низших растений характерно отсутствие сложной внутренней дифференцировки, у них нет анатомо-физиологической системы тканей, как у высших растений. Наконец, органы полового размножения низших, как правило, одноклеточные (за исключением харовых и некоторых бурых водорослей), тогда как большинство высших растений имеют преимущественно многоклеточные архегонии и антеридии.

К низшим растениям относятся бактерии, водоросли, слизевики (миксомицеты), грибы, лишайники.Водоросли относятся к группе автотрофных организмов. Бактерии (за редким исключением), миксомицеты и грибы представляют собой гетеротрофные организмы, нуждающиеся в готовом органическом веществе. Те и другие как бы дополняют друг друга. Водоросли служат основными образователями органического вещества в водоемах. Разложение органических веществ и их минерализация осуществляются в результате деятельности гетеротрофных организмов: бактерий и грибов. Благодаря процессам разложения органических веществ атмосфера пополняется углекислым газом. Некоторые почвенные бактерии и сине-зеленые водоросли способны связывать свободный азот атмосферы. Таким образом, биологический круговорот веществ, совершаемый автотрофными и гетеротрофными организмами, немыслим без деятельности низших растений.

Велика роль, которую играют низшие растения и в жизни человека. Болезнетворные бактерии и паразитические формы грибов вызывают заболевания важнейших культурных и дикорастущих растений, животных и людей. Водоросли, главным образом морские, используют в пищу и как корм для домашних животных (особенно широко в Японии). Водоросли служат также источниками сырья для получения удобрений, иода, агар-агара. Последний широко применяется в текстильной, бумажной промышленности и особенно широко в научно-исследовательской работе в качестве твердой среды для культивирования микроорганизмов. Общеизвестно пищевое значение многих шляпочных грибов. Плесневые грибы являются продуцентами ферментов и ценных медицинских антибиотиков.

По широкому распространению в природе и по численности низшие растения превосходят высшие. По мере изучения низших растений расширяются рамки их использования и повышается значение их в жизни человека.

Основные органы высшего растения.Вообще под органом (греч. organon — орудие, инструмент) понимают часть организма, имеющую определенное строение и выполняющую определенные функции. Современные растения, особенно покрытосеменные, поражают необыкновенным разнообразием форм. Однако самые разнообразные органы — стебли и листья деревьев и трав, клубни, колючки, чешуйки и луковицы — можно рассматривать как видоизменения основных органов.

Идею существования основных органов растений и их видоизменений впервые в конце XVIII в. отчетливо сформулировал великий поэт и философ, один из основателей научной морфологии растений И.В. Гёте. В XIX в. ботаники пришли к убеждению, что основными вегетативными органами следует считать стебель, лист и корень («железная триада» органов). После утверждения в биологии эволюционной теории Ч. Дарвина (1859) ботаники пытались решить вопрос об эволюционном происхождении этих органов. Однако единого мнения не было: одни считали, что первичным был стебель, а остальные органы произошли от него; другие полагали, что первичным был лист. Только в XX в. на основании новых фактов, в частности после изучения риниофитов и других ископаемых групп, стало ясно, что корень, стебель и лист не были первичными: все они параллельно возникли из осевых дихотомически разветвленных недифференцированных теломов.

Основными вегетативными органами целесообразно считать только два — побег и корень. Они соответствуют основной первоначальной дифференциации тела наземных растений, осваивавших две смежные среды — почвенную и воздушную. Побег (а не стебель и лист по отдельности) считают основным органом, потому что, во-первых, все элементы побега возникают онтогенетически из единого массива меристемы и друг без друга существовать не могут, и, во-вторых, стебель, листья и почки имеют общее эволюционное происхождение от системы теломов. Однако это не препятствует представлению о расчленении взрослого побега на ось (стебель) и листья, различающиеся по структуре и функциям и понимаемые как органы побега, т.е. как бы органы второго порядка. Таким образом, расчленение тела высшего растения можно представить так:

Полярность.Полярностью называют различие между противоположными точками (полюсами) организма, органа или отдельной клетки. Такое различие проявляется не только во внешнем строении, но и в физиологических функциях, например в образовании, передвижении и накоплении различных веществ. Морфологическая (структурная) и физиологическая полярности теснейшим образом связаны между собой и друг друга обусловливают. В зависимости от эволюционного уровня развития того или иного организма полярность может проявляться в более простой или в очень сложной форме.

Хламидомонада в связи с ее подвижностью обладает передним и задним полюсами. У прикрепленных водорослей полярность носит характер очень типичный для растений вообще — различие между основанием и верхушкой (апикальным и базальным полюсами).

Наибольшей сложности полярность достигает у высших растений, приспособленных к жизни в воздушно-почвенной среде. Она проявляется в расчленении тела на побеги и корни, в различии морфологии и физиологии между основанием и верхушкой отдельного органа, в способности к восстановлению утраченных частей (регенерации) и т.д.

Многие вещества синтезируются в определенных тканях, и их передвижение происходит по проводящим путям полярно, т.е. в определенном направлении. Например, ауксины образуются в верхушке побега и отсюда, перетекая к его основанию (базипетально), возбуждают деятельность камбия, но подавляют прорастание боковых почек. Накапливаясь в определенных местах, они способны вызвать образование корней. Эти особенности настолько глубоко заложены в наследственной природе организма, что не меняются даже при изменении окружающих условий. В одном из опытов два одинаковых стеблевых черенка ивы были подвешены в темном влажном помещении, но повернуты по-разному (морфологическим основанием вверх или вниз). У обоих черенков корни развились на морфологически нижнем конце, а боковые побеги - на морфологически верхнем. Однако во многих случаях окружающие условия могут вызвать сдвиги в проявлении полярности, особенно у низших организмов.

Симметрия. Если полярность проявляется в основном вдоль оси организма или отдельного органа, то симметрия проявляется в расположении боковых (по отношению к оси) частей.

Под симметрией понимают такое расположение частей предмета в пространстве, при котором плоскость симметрии рассекает предмет на две зеркально подобные половины. У растений симметрия проявляется как во внутреннем, так и во внешнем строении органов, в расположении боковых органов по отношению к оси материнского органа. Например, листья располагаются симметрично относительно стебля, а боковые корни — относительно того корня, на котором они возникли. Однако явление симметрии можно понимать и более широко, включая повторяемость структур вдоль органа. Так, вдоль побега повторяются метамеры — междоузлия и узлы с отходящими от них листьями. Метамерию можно считать проявлением продольной симметрии побега.

В зависимости от того, сколько плоскостей симметрии можно провести через растение или его часть, различают типы симметрии.

Осевые органы (стебли, корни), имеющие форму цилиндра, обладают радиальной симметрией, так как через ось органа можно провести три или более плоскостей сим­метрии. Цветки, обладающие радиальной симметрией, называют актиноморфными.

При билатеральной (лат. bi — дву и latus — сторона) симметрии через растение или его часть можно провести только две взаимно перпендикулярные плоскости симметрии. Примером могут служить плоские побеги некоторых кактусов (опунции и др.). Билатеральной симметрией обладают также лентовидные слоевища диктиоты и зародыши двудольных растений.

При моносимметрическом строении через растение или его часть можно провести только одну плоскость симметрии. Чаще всего такой тип осуществляется при дорсовентральном строении, когда различают дорсальную (лат. dorsum - спина) и вентральную (лат. venter - брюхо) стороны. Таковы листья, у которых верхняя и нижняя стороны различаются по ряду внешних и внутренних признаков.

Органы, растущие горизонтально, т.е. обладающие плагиотропным (греч. plagio — наклонный, косой и tropos — направление) ростом (например, боковые ветви деревьев, стелющиеся побеги трав), также моносимметричны. В отличие от них вертикаль­но растущие ортотропные (греч. ortos — прямой) побеги чаще всего обладают радиальной симметрией.

Моносимметрическими могут быть цветки, называемые зигоморфными (греч. zygon - соединение, ярмо), а также зародыши однодольных растений.

Асимметричны, т.е. лишены всяких плоскостей симметрии, некоторые листья, например вяза, бегоний.

Общие закономерности прогрессивного усложнения растений изложены очень кратко. В последующих главах они будут раскрыты при описании клетки, тканей, органов и целостных растительных организмов, т.е. на разных уровнях организации.