Индивидуальное развитие растений

Монокарпические и поликарпические растения.Однолетники цветут и плодоносят один раз в жизни, после чего полностью отмирают. Они ведут себя как монокарпики — однажды плодоносящие растения. Большинство многолетних трав, древесных и полудревесных растений являются поликарпиками, то есть плодоносят многократно в течение жизни.

Но не все многолетние растения способны к повторному цветению и плодоношению. Среди многолетних трав и даже среди древесных растений тоже есть монокарпики, отмирающие целиком после первого плодоношения. В отличие от однолетников вегетативная фаза их жизни длится несколько, иногда много (50—60) лет. Типичными примерами могут служить некоторые виды пальм (Corypha), агавы, некоторые виды бамбуков. К многолетним травянистым монокарпикам относятся многие сложноцветные (например, некоторые виды бодяков и чертополохов) и зонтичные (дягиль, дудник, тмин, порезник). Эти растения в виде розетки живут 5—10—12 лет, после чего зацветают и отмирают. В культуре эти же растения (например, тмин) ведут себя обычно как двулетники: в первый год проходят вегетативную розеточную фазу, а на второй год цветут. Двулетники, в том числе культурные, - капуста, морковь, свекла - тоже монокарпики.

Большой и малый жизненный цикл.В ходе индивидуального развития - онтогенеза - растения испытывают возрастные физиологические изменения от эмбрионального состояния до половозрелого, а затем до глубокой старости. Морфологически эти возрастные изменения выражаются в последовательной смене структуры корневых и побеговых систем, в соотношении вегетативных и генеративных органов, в способности к вегетативному размножению на определенных этапах онтогенеза, наконец, просто в размерах тела. Однако определить абсолютный возраст растений нелегко, так как для них характерна постоянная смена органов. Более старые части отмирают и разрушаются. Возраст многолетнего травянистого растения, подсчитанный по годичным приростам корневища в длину или по годичным кольцам древесины на поперечном срезе, обычно не отражает истинного его возраста, а соответствует лишь возрасту наиболее молодой живой части. Особь, возникшая половым путем (из семени), может рано или поздно потерять целостность и распасться на несколько дочерних жизнеспособных особей, т. е. образовать клон.Каждая новая особь - часть клона (партикула) - несет на себе в той или иной степени печать возраста материнской семенной особи, но может оказаться и значительно омоложенной (особи из спящих почек корневищ, корневые отпрыски). Дочерние особи проходят собственный жизненный цикл, начинающийся уже не с момента прорастания семени, а с момента отделения от материнского растения. У травянистых растений, быстро сменяющих побеги, каждый побег проходит жизненный цикл от развертывания почки до цветения, плодоношения и отмирания надземной части («малый цикл»). Поэтому возникает необходимость выделения понятия «большой жизненный цикл», под которым подразумевается весь онтогенез растения, от возникновения зародыша в семени до естественной смерти особи и всех ее вегетативных потомков, т. е. частей клона, если имеет место вегетативное размножение. Большой жизненный цикл складывается из совокупности малых циклов разного масштаба (отдельных побегов, парциальных кустов и т. д.). У вегетативно неподвижных и вегетативно малоподвижных растений границы особи и клона более компактны, у вегетативно подвижных весьма расплывчаты ина поздних этапах большого жизненного цикла часто неопределимы.

Возрастные группы многолетних поликарпических растений. Каждая особь в определенный момент своего развития может быть охарактеризована двояко: 1) календарным возрастом, представляющим отрезок времени с момента возникновения особи до момента наблюдения; 2) совокупностью возрастных признаков, характеризующих ступень онтогенетического развития особи, ее возрастной уровень.

В настоящее время при определении ступени онтогенетического развития особи используется термин "возрастное состояние". Синонимы этого термина - "физиологический возраст, "биологический возраст" и "возрастность".

Возрастное состояние особи можно определить как ее физиолого-биохимическое состояние, отражающее тот этап индивидуального развития, который особь проходит в момент наблюдения. Представление о возрастном состоянии как этапе индивидуального развития особи легло в основу многочисленных периодизаций онтогенеза.

Возрастные изменения проявляются в изменении как структуры (морфы), так и функций организма. Индикаторами возрастных состояний при ценопопуляционных исследованиях являются, главным образом, морфологические изменения, связанные с изменениями анатомическими, физиологическими, биохимическими.

Возрастное состояние всегда связано с календарным возрастом растения, поскольку последовательность онтогенетических процессов протекает во времени.

Большой жизненный цикл принято подразделять на следующие возрастные состояния (по классификации Т.А. Работнова, с некоторыми изменениями):

¹ От лат. latens — скрытый, невидимый.

² От лат. virginitas — девственность.

³ От лат. juvenilis — юношеский.

⁴ От лат. immaturus — незрелый.

⁵ От лат. senilis — старческий.

Эта классификация возрастных состояний применима как к поликарпикам, так и к однолетним и многолетним монокарпикам. У поликарпиков обычно выделяются все перечисленные выше возрастные состояния, в некоторых случаях у них бывает не выражен постгенеративный период (некоторые древесные виды). У монокарпиков выделяются все возрастные состояния вплоть до генеративного периода, генеративный не подразделяется.

Отнесение растений к тому или иному возрастному состоянию производится на основании комплекса качественных признаков. Наиболее существенными из них являются следующие: способ питания (связь с семенем); наличие зародышевых, ювенильныx или взрослых структур и количественные соотношения их у особи; способность особей к семенному или вегетативному размножению, соотношение и интенсивность этих процессов; соотношение процессов новообразования и отмирания у особи, степень сформированности у особи основных признаков биоморфы. "Жизненная форма", "биоморфа'' определяется по взрослым особям, обычно находящимся в состоянии g₂.

Сезонные явления у растений. Один из существенных признаков жизненной формы – сезонное поведение растения. В периодически сухом или холодном климате сезонные явления выражаются в ряде морфологических и анатомических изменений. Один из самых известных и бросающихся в глаза сезонных процессов - листопад у древесных растений, который заменяется «веткопадом» у безлистных ксерофитов пустынь, например у саксаула.

У травянистых растений листопад наблюдается редко (например, у крапивы двудомной, недотроги). Обычно у трав отмирают целиком удлиненные вертикальные надземные побеги, а на приземных ползучих и розеточных побегах листья отмирают и разрушаются постепенно, не опадая. Отмершие побеги трав тоже разрушаются постепенно, уходя под снег или возвышаясь над снеговым покровом (в последнем случае иногда зимой продолжается рассеивание семян, оставшихся до зимы в плодах или соплодиях, например у полыни и других сложноцветных).

Весной у всех многолетних растений, древесных и травянистых, развертываются почки и вырастают новые годичные или элементарные побеги. Одновременно в многолетних стеблях и корнях возобновляется и усиливается работа камбия. При этом активно мобилизуются запасные питательные вещества из паренхимных тканей запасающих органов (в частности, у деревьев это вызывает весеннее сокодвижение). В течение всего вегетационного периода у многолетних растений идут формирование и созревание новых почек возобновления, заложение в них новых вегетативных, а часто и генеративных органов. Накопление запасных питательных веществ усиливается к наступлению зимы или засухи; формируются специализированные запасающие органы — клубни, луковицы и т.д. В начале нового вегетационного периода эти вещества усиленно расходуются на интенсивный рост новых побегов и корней и возобновление работы камбия. У многих многолетних трав, особенно луговых, кроме весеннего развертывания почек, хорошо выражено и летне-осеннее побегообразование, т.е. формирование второй генерации побегов в течение вегетационного периода. У луговых злаков (овсяниц, мятликов и др.) отрастание второй генерации побегов сильно стимулируется покосом. Так называемая «отава» используется для второго укоса или стравливания скоту.

Периодичность цветения. Период цветения у разных растений наступает в определенные сроки. В частности, следует особо отметить раноцветущие виды; некоторые из них зацветают сразу после снегосхода или еще при заметном остаточном снеговом покрове. К ранневесенним цветущим растениям относятся многие из древесных пород и кустарников средней полосы: ольха (под Москвой зацветает первой, в марте или начале апреля), орешник, ивы, осина, тополя. Все они цветут до распускания листьев, что способствует ветроопылению, а ивы опыляются только что проснувшимися пчелами. Чуть позже, одновременно с распусканием листьев, цветут береза, клены, вяз, ясень и, наконец, дуб, у которого листья развертываются позже большинства других лиственных пород смешанного среднерусского леса. Раноцветущие травянистые растения характерны для широколиственных лесов (медуница, хохлатки, ветреницы, чистяк, селезеночник, пролеска, печеночница; опыляются первыми насекомыми до затенения древесным пологом); в лесной зоне на открытых местах единственный раноцветущий вид - мать-и-мачеха. Рано цветут некоторые виды сфагновых болот (кассандра, или мирт болотный). В степях, полупустынях многие растения цветут рано, используя весеннюю влагу (тюльпаны, гиацинтики, птицем-лечники, горицвет и др.).

Длительность цветения разных растений также различна. Одни растения отцветают быстро, за несколько дней; другие цветут неделями; третьи - почти весь сезон, с весны до осени, за счет появления новых цветков и соцветий на одном и том же побеге (незабудка, лапчатки) или новых цветоносных побегов (ясколка дернистая, лютикедкий). Некоторые растения, имеющие ограниченные сроки цветения весной или в начале лета, повторно могут цвести в случае длительной теплой и влажной осени(живучка, лютики, земляника и др.).

Длительность вегетации. По длительности вегетации (имея в виду наличие зеленых асимилирующих листьев) растения можно разделить на вечнозеленые (круглый год с зелеными листьями; листья живут более одного астрономического года — хвойные, брусника, копытень), летне-зимне-зеленые (круглый год с зелеными листьями, но отдельные листья живут меньше года и сменяются — кислица, манжетка, земляника), летне-зеленые (листопадные или с полностью отмирающими на зиму побегами), зимне-зеленые (теряют листья или побеги на лето, а осенью и зимой вегетируют - не-которые растения средиземноморского климата с жесткой летней засухой и мягкой теплой зимой). Среди летне-зеленых в широком смысле можно особо выделить эфемеры весенние, а иногда осенние (однолетники, вегетирующие очень короткий срок - от 2-3 недель до 1-2 месяцев), и эфемероиды (многолетники, теряющие всю надземную часть очень быстро, к началу лета, - пустынные и степные тюльпаны, клубневые и луковичные лесные эфемероиды - хохлатки, ветреницы).

Разнообразие растений по срокам вегетации и цветения в одном и том же сообществе способствует наиболее полному использованию всего вегетационного периода в целом, т.е. разные группы приспособлены к разным, сезонно меняющимся условиям освещения (установление и исчезновение затенения пологом деревьев в лиственном лесу), влажности, температуры, к разным факторам опыления и т.д.

Приспособления высших растений к гетеротрофному питанию.Для высших растений обычно и нормально автотрофное питание — фотосинтез в сочетании с почвенным питанием, доставляющим растению все необходимые минеральные элементы, в том числе и азот. Способ питания отражен в общем облике высшего растения с его развитой системой облиственных зеленых побегов и интенсивно распространяющейся в почве корневой системой. Настоящие гетеротрофные организмы, способные питаться мертвыми органическими остатками (сапротрофы), имеются только среди грибов и бактерий. Однако и у высших растений существует ряд приспособлений к использованию не только минеральных, но и органических веществ субстрата. Это особенно важно в условиях почти полного отсутствия минеральных солей, например, при эпифитном образе жизни или при жизни на очень бедных выщелоченных почвах, на сфагновых торфяниках. В большинстве случаев цветковые растения, обитающие на таких субстратах, оставаясь зелеными и способными к фотосинтезу, получают дополнительное азотное питание благодаря симбиозу с грибами или бактериями, поселяющимися в их корнях (микориза, бактериориза). Это - симбиотрофные растения.

К облигатным (обязательным) микоризообразователям относится большинство наших древесных пород и травянистых растений лугов и болот. Целые семейства цветковых, например вересковые, грушанковые, характеризуются тем, что образование микоризы у их представителей начинается с момента прорастания семян и без соответствующего гриба проросток не может развиваться. Особенно далеко эта специализация зашла в семействе орхидных, где внедрение гриба происходит уже на ранней стадии развития зародыша. Такое симбиотрофное питание основано на хоро­шо отрегулированном взаимном паразитизме цветкового растения и гриба, добывающих питание из разных веществ внешней среды.

В некоторых случаях гетеротрофное питание органическими веществами субстрата с помощью грибов-симбионтов становится единственной формой питания: высшее растение утрачивает способность к фотосинтезу, а в связи с этим и зеленую окраску побегов. Последние становятся буроватыми, беловатыми или розовыми от антоциана; листья редуцируются и превращаются в бесцветные, иногда мясистые чешуи. Корневая система приобретает своеобразную форму: под влиянием гриба рост корней в длину ограничивается, зато они разрастаются в толщину; иногда корневая система делается коралловидной, как у орхидеи ладьяна. Это крайняя симбиотрофии, переходящая в полный паразитизм цветковых растений на грибах. Такие цветковые растения принадлежат главным образом к семействам, уже упомянутым как облигатно-микоризные: орхидные (например, гнездовка, надбородник), грушанковые (подъельник в еловых лесах)

Паразитизм как способ гетеротрофного питания за счет других живых организмов представлен у высших растений и другими формами. Некоторые виды цветковых паразитируют на других цветковых растениях-автотрофах и в связи с этим также сильно изменяют внешнюю форму. Они полностью утрачивают зеленую окраску; стебли и листья их крайне редуцированы, в том числе и в анатомическом строении. Корни не развиваются, а вместо них формируются своеобразные присоски-гаустории, внедряющиеся в ткани растения-хозяина и соединяющиеся с его проводящей системой. Примерами настоящих (полных) паразитов, присасывающихся к корням хозяев, могут служить виды рода заразиха (Orobanche), паразитирующие, в частности, на подсолнечнике, петров крест (Lathraea squamaria), паразитирующий на корнях орешника. Виды повилики (Cuscuta) паразитируют на побегах льна, клеве­ра, люцерны, ив, крапивы и других растений, диких и культурных, присасываясь к их стеблям. Собственные побеги повилики вьющиеся, т.е. по жизненной форме ее мож­но отнести к вьющимся травянистым лианам; подземных корней у нее совсем не образуется. Кроме настоящих паразитов, полностью утративших способность к фотосинтезу, имеются и разнообразные формы полупаразитов, сохраняющие нормальные зеленые облиственные побеги, но заменяющие почвенное питание паразитическим: у них вместо мелких сосущих корней образуются присоски, внедряющиеся в ткани корней или ветвей растения-хозяина. К полупаразитам принадлежит широко распространенный в Западной Европе кустарничек омела, поселяющаяся в кронах деревьев. Среди луговых трав полупаразиты представлены видами погремка (Rhinanthus) и марьянника, в частности, к полупаразитам относится иван-да-марья (Melampyrum nemorosum).

Некоторые автотрофные растения, обитающие, как правило, на болотах (в тропической и отчасти умеренной зоне), восполняют недостаток азота в субстрате дополнительным питанием за счет мелких животных, в частности насекомых, тела которых перевариваются при помощи ферментов, выделяемых специальными железками на листьях насекомоядных, или хищных, растений. Обычно способность к такому виду питания сопровождается формированием разнообразных ловчих приспособлений.

У обычной на сфагновых болотах росянки листья покрыты красноватыми железистыми волосками, выделяющими на кончиках капельки липкого блестящего секрета. Мелкие насекомые прилипают к листу и своими движениями раздражают другие железистые волоски листа, которые медленно загибаются к нему и плотно окружают своими железками. Растворение и всасывание пищи происходят в течение нескольких дней, после чего волоски расправляются и лист снова может ловить добычу.

Ловчий аппарат венериной мухоловки, живущей на торфяниках востока Северной Америки, имеет сложное строение. На листьях имеются чувствительные щетинки, которые вызывают резкое захлопывание двух лопастей пластинки при прикосновении насекомого.

Ловчие листья у непентесов, лазящих растений прибрежных тропических зарослей Индо-Малайской области, имеют длинный черешок, нижняя часть которого широкая, пластинчатая, зеленая (фотосинтезирующая); средняя - суженная, стеблеподобная, вьющаяся (она и обвивает опору), а верхняя превращена в пестрый кувшинчик, прикрытый сверху крышечкой - листовой пластинкой. По краю кувшинчика выделяется сахаристая жидкость, привлекающая насекомых. Попав в кувшинчик, насекомое соскальзывает по гладкой внутренней стенке на его дно, где находится переваривающая жидкость.

В стоячих водоемах у нас обычно погруженное плавающее растение пузырчатка. Она не имеет корней; листья рассечены на узкие нитевидные дольки, на концах которых находятся ловчие пузырьки с клапаном, открывающимся внутрь. Мелкие насекомые или рачки не могут выбраться из пузырька и перевариваются там.